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植物生理生化ppt

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植物生理學 緒 論 一、植物生理學的定義和任務 1.定義: 植物生理學(plant physiology):是研究植物尤其是高等綠色植物生命活動規律的科學。 植物的生命活動:在水分代謝、礦質營養、光合作用和呼吸作用等基本代謝基礎上,表現出種子萌發、生長、開花、結果等生長發育過程。 2.植物生理學的任務:研究和了解植物在各種環境條件下,進行生命活動的規律和機理,從而將這些成果應用于一切利用植物生產的事業中。 二、植物生理學的產生和發展 (一)我國古代關于植物生理學方面的論述 1.水分代謝 2.礦質營養 3.光合作用 4.呼吸儲藏 5.植物生長物質 6.生長發育 (二)植物生理學的產生與發展 1.研究開始時期(16-17世紀) 2.奠基與成長時期(18-19世紀) 3.飛躍發展時期(20世紀) (三)我國植物生理發展情況 起步晚,發展慢。 我國植物生理學起業人:錢崇澍(shu ) 我國植物生理學奠基人:李繼侗、羅宗洛、湯佩松 現在一些有影響的研究人員: (四)近年來植物生理學發展的特點 1.研究層次越來越廣 2.學科之間相互滲透 3.理論聯系實際 4.研究手段現代化 三、植物生理學發展展望 研究重點:能量轉變 研究焦點:膜的結構和功能 我國植生研究的主要任務: 1.深入基礎理論研究(有所為,有所不為) 2.大力開展應用基礎研究和應用研究 第二篇植物的物質生產和光能利用 代謝(metabolism):維持生命各種活動過程中的化學變化總稱。 同化作用(assimilation):植物從環境中吸收簡單無機物,經過各種化學變化形成各種復雜的有機物,綜合成為自身的一部分,同時把太陽能轉變為化學能儲存于有機物中的過程。 異化作用(catabolism):植物將體內復雜的有機物分解為簡單的無機物,并將儲存于其中的能量釋放,供生命活動的過程。 植物代謝的特點:能把環境中簡單的無機物直接合成復雜的有機物。 第一章植物的水分代謝 概 述 第一節植物對水分的需要 一、植物的含水量規律 1.不同植物含水量不同; 2.同種植物生長環境不同,含水量也不同; 3.同株植物不同器官和組織含水量也不相同; 4.同一器官在不同生長期含水量不一樣。 二、植物體內的水分存在狀態 1.水分存在狀態: 束縛水(bound water) 自由水(free water) 2.形成不同水分存在狀態的原因:(圖1) 3.兩種水分存在狀態與植物代謝的關系: 4.原生質的兩種存在狀態 溶膠(sol): 凝膠(gel): 5.粘性(viscosity) 三、水分在植物生命活動中的作用 1.水分是構成原生質的主要成分 2.水分是代謝作用中的反應底物 3.水分是植物對物質吸收和運輸的溶劑 4.水分能保持植株的固有姿態 5.水具有特殊的理化性質 (1)高比熱利于體溫穩定 (2)高氣化熱避免高溫傷害 (3)具極性原生質交體穩定 (4)表面張力大利于吸附和運輸 (5)透光性好利于光合。 第二節植物細胞對水分的吸收 一、細胞的滲透性吸水 植物的吸水方式 (一)自由能和水勢 自由能 化學勢 水勢 (二)滲透作用 滲透作用(osmosis): 滲透系統: (三)植物細胞是一個滲透系統 1.概念: 質壁分離:植物細胞由于液泡失水而使原生質體與細胞壁分離的現象。 質壁分離復原:把發生質壁分離的植物細胞放入清水或水勢較高的溶液中,液泡變大,整個原生質體慢慢恢復原來狀態的過程。 (四)植物細胞的水勢 1.典型植物細胞的水勢:水勢=襯質勢+壓力勢+滲透勢 2.形成液泡前植物細胞的水勢:水勢=襯質勢 3.細胞吸水飽和時水勢為0。 4.襯質勢:細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水束縛而引起的水勢降低值(實質是增加吸水力),為負值。 5.壓力勢:由于細胞壁壓力的存在而增加的水勢(它阻止吸水),一般為正值,但質壁分離時為0,劇烈蒸騰時為負。 6.膨壓:細胞吸水膨脹而對細胞壁產生的壓力。 7.滲透勢:又叫溶質勢,由于溶質顆粒的存在而使水勢降低的部分(水的自由能降低),一般為負值。 (五)細胞間的水分移動 水勢差異決定水流方向和速度 X Y 水勢梯度:當多個細胞連在一起時,如果一端細胞的水勢高,另一端的水勢低,順次下降就形成一個水勢梯度。水分從水勢高的地方流向水勢低的地方。植物器官水分流動就遵循這一規律。 二、細胞的吸漲作用 吸漲作用(imbibition):親水膠體吸水膨脹的現象。 大分子物質的親水性強弱: 蛋白質>淀粉>纖維素 三、細胞的代謝性吸水 代謝性吸水(metabolic absorption of water):利用細胞呼吸釋放的能量,使水分經質膜而進入細胞的過程。 證據:呼吸與吸水正相關 第三節植物根系對水分的吸收 1.植物的吸水器官:根系 2.根系的吸水部位:根尖 3.根尖的吸水區域:根毛區(圖) 4.根毛區為吸水的主要區域原因何在? (1)根毛多,吸收面積大; (2)細胞壁由果膠物質組成,親水性強; (3)疏導組織發達。 5.其他區域: 細胞質濃厚,疏導組織不發達,對水阻力大。 一、根系吸水動力 (一)根壓(root pressure): 根壓:植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力(主動吸水)。 證據:傷流、吐水 傷流(bleeding):從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現象。 傷流液(bleeding sap)成分: 吐水(guttation):從未受傷的葉片的尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現象。 產生根壓的機理 (1)滲透理論 (2)代謝理論 (二)蒸騰拉力 大氣——葉片——氣孔下腔——下腔葉肉細胞——旁邊細胞——導管——根 土壤 二、影響根系吸收水分的主要外界條件 外界條件:大氣因子和土壤因子 本節主要講述土壤因子 (一)土壤可用水分 1.定義:永久萎蔫系數以外多余的水分。 2.永久萎蔫系數(permanent wilting coefficioent):植物葉片剛顯示萎蔫之后,轉到陰濕之處仍不能恢復原狀,此時的土壤含水量與土壤干重的百分率(引起植物萎蔫不能因蒸騰的減弱而恢復的土壤最高百分含水量)。 3.土壤水分的分類:重力水、毛管水和束縛水。 (二)通氣狀況 (三)土壤溫度 1、高溫: 加速根的老化和木質化減少吸收面積; 酶的活性下降甚至失活, 原生質流動緩慢。 2、低溫: 水分粘性增大,擴散速率降低; 原生質粘性增大,水分不易透過; 呼吸速率下降,影響根壓; 根系生長緩慢,影響吸水面積。 3、適溫: (四)土壤溶液濃度 第四節蒸騰作用 蒸騰作用(transpiration):水分以氣體狀態,通過植物體的表面(主要是葉子)從體內散發到體外的現象。 一、蒸騰作用的生理意義和部位 1.生理意義: (1)植物吸水和運輸的主要動力; (2)有利于礦質、鹽類的吸收; (3)能降低葉片溫度。 2. 植株蒸騰部位:幼體、成體 3.葉片蒸騰的方式:皮孔蒸騰、角質蒸騰、氣孔蒸騰 二、氣孔運動 氣孔結構特點: 1.細胞壁不均勻加厚; 2.細胞器與表皮細胞不同; 3.體積小于表皮細胞; 4.與表皮細胞間無胞間連絲。 (一)經過氣孔的蒸騰速率 1.氣孔擴散速率特點: 比同面積自由水面的蒸發速率快50倍以上。 2.擴散速率快的原因——小孔擴散原理 (二)氣孔運動 1.氣孔周期性運動 2.氣孔運動的原因 保衛細胞的吸水和失水 (三)氣孔運動及機理: 1.淀粉-糖變化學說(starch-sugar conversion theory): 主要內容: 認為保衛細胞水勢的變化是糖和淀粉互相轉化的結果。關鍵酶為淀粉磷酸化酶(在PH6.1-7.3促進淀粉水解,PH2.9-6.1促進葡萄糖-1磷酸合成淀粉)。 在光照條件下由于保衛細胞具有葉綠體進行光合作用消耗二氧化碳細胞PH升高,促進淀粉水解,細胞內可溶物質增加,水勢降低,氣孔打開吸水。 在黑暗條件下, 。 存在問題: (1)對某些植物的保衛細胞無葉綠體,但氣孔仍然開閉,難以解釋; (2)氣孔開/關在先,糖變化在后。 2.無機離子吸收學說(inorganic ion uptake theory): 細胞膜上有H-ATP酶,它可被藍光和紅光激活,利用ATP將H+從保衛細胞運到周圍細胞,同時吸收K+和Cl-,降低了細胞的水勢,氣孔張開。 3.蘋果酸生成學說(malate production theory): PEP+HCO-3——OAA+磷酸 OAA+NADH——蘋果酸+NAD (四)影響氣孔運動的因素 (1)光照 為其主要因素,它促進糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。 (2)溫度 影響氣孔開度 (3)二氧化碳濃度 低濃度促進氣孔開放,高濃度促進氣孔關閉 (4)葉片含水量 三、影響蒸騰作用的內外條件 氣孔蒸騰水蒸氣擴散過程 蒸騰速率=擴散力/擴散途徑阻力=(氣孔下腔蒸騰壓-葉外蒸騰壓)/(氣孔阻力+擴散層阻力 (一)外界條件對蒸騰作用的影響 1.光照:最主要條件 2.大氣的相對濕度 3.溫度 4.外界空氣流動速率 5.晝夜變化 (二)內部因素對蒸騰作用的影響 1.氣孔頻度 2.氣孔大小 3.氣孔開度 4.氣孔下腔大小 5.氣孔的特殊構造 6.葉片內部面積 (三)蒸騰作用的表示法 1.蒸騰速率(transpiration rate): 植株在一定時間內單位葉面積蒸騰的水量。用克/平方分米.小時表示。 2.蒸騰比率(transpiration ratio): 植株每消耗1千克水所形成的干物質克數。用克表示。 3.蒸騰系數(transpiration coefficient): 又叫需水量,植株制造1克干物質所需水分的克數。用克表示。 蒸騰系數是蒸騰比率的倒數。 (四)減慢蒸騰速率的途徑 1.減少葉面積 2.應用抗蒸騰劑 (1)抗蒸騰劑(antitranspiration):能阻礙蒸騰作用而對光合作用和生長影響不大的物質。 (2)抗蒸騰劑種類: 代謝型: 薄膜型: 反射型: 3.遮光遮風處理 第五節植物體內水分運輸 一、水分運輸的途徑 1.水分從被吸收到蒸騰到體外經過的途徑: 土壤溶液——根部——皮層薄壁細胞——木質部導管和管胞——莖或葉的木質部——葉片木質部膜端細胞——氣孔下腔附近的葉肉細胞細胞壁——蒸騰 2.根據原生質的有無植物組織分類: 質外體(apoplast,非原生質體):沒有原生質體的部分; 共質體(symplast):原生質體 3.水分在莖、葉細胞內運輸的兩種途徑: (1)經過死細胞:長距離運輸 (2)經過活細胞:適于短距離運輸 二、水分沿導管或管胞上升的動力 1.水分沿導管、管胞上升的動力: (1)根壓 (2)蒸騰拉力:主要動力 2.如何保證導管內的水柱不斷? 內聚力學說(cohesion theory): 3.有關內聚力學說的爭論的焦點: (1)水分上升是否需要活細胞參與; (2)木質部有氣泡,水柱不可能連續,為什么水柱還能繼續上升? 三、水分運輸的速度 1.活細胞原生質體對水流阻力很大,因親水性物質存在形成水合膜。水流經過原生質的速度為每小時千分之一厘米; 2.水分在木質部運輸速率比薄壁細胞快得多,為每小時3-45米。 第六節合理灌溉的生理基礎 灌溉的基本任務是用最少量的水取得最大的效果。 一、作物的需水規律 作物需水量引種類而異;。如小麥生育期同一作物在不同生育期對水分的需要量也有很大的差別分五個階段 1.萌芽到分蘗前期:需水量不大; 2.分蘗末期到抽穗期:耗水量增多,出現第一個水分臨界期(critical period of water); 3.抽穗到開始灌漿:水分重要; 4.開始灌漿到乳熟期:第二個水分臨界期; 5.乳熟末期到完熟期:減少水分供應。 二、合理灌溉的指標 1.從土壤濕度決定灌溉時期 2.灌溉的形態指標 長相、葉形、葉色 3.灌溉的生理指標 水勢、細胞質液濃度、滲透勢、氣孔開度 注意具體問題具體分析 三、合理灌溉增產的原因 1.灌溉可改善各種生理作用,尤其是光合作用: (1)植株生長加強,葉面增大,增加光合面積; (2)根系活動能力加強,葉片水分充足,加快光合速率,同時還能改善光合作用的午休現象; (3)莖、葉輸導組織發達,提高水分和同化物的運輸效率,改善光合產物分配作用,提高產量。 2.能改變栽培環境——“生態需水” 第二章 植物的礦質營養 礦質營養(mineral nutrition):植物對礦物質的吸收、轉運和同化。 第一節 植物必需的礦質元素 一、植物體內的元素 礦質元素(mineral element):植物燃燒后以氧化物形態存在于灰分中的元素,又稱灰分元素。 氮不是礦質元素,但由于也是植物從土壤中吸收的所以也歸入礦質元素來討論。 二、植物必需的礦質元素 1.如何確定何種元素為必需元素,何者不必要? 技術:溶液培養法(solution culture method)與砂培法( sand culture method) 確定方法: 2.常用培養液:Hoagland(荷格倫特)培養液 3.必需礦質元素具備的條件: (1)由于該元素缺乏,植物生育發生障礙,不能完成生活史; (2)除去該元素,則表現專一的缺乏癥,而且這種缺乏是可以恢復和預防的; (3)該元素在植物營養生理上應表現出直接效果,決不是因土壤或培養基的物理、化學、微生物條件的改變而產生的間接效果。 4.植物必需的元素有碳、氫、氧、氮、硫、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯共16種。 大量元素(major element):植物體內含量占植物干重的0.1%以上的元素。碳、氫、氧、氮、硫、磷、鉀、鈣、鎂9種; 微量元素(minor element):植物體內含量占植物干重的0.01%以下的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯7種。 5.植物必需元素是一個動態概念,種類隨研究深入可能會有新的元素。 思考:植物體內有多少種礦質元素?有多少種必需礦質元素? 三、植物必需礦質元素的生理作用 礦質元素在植物體內的的生理作用: (1)結構組成; (2)參與調節; (3)電化學作用。 (一)大量元素 1.氮 (1)吸收形式 (2)生理作用 (3)缺乏時癥狀 2.磷 (1)吸收形式 (2)分布 (3)作用: A、核苷酸的組分 B、在糖類代謝中的作用 a.直接參與發酵過程; b.糖類合成、分解和轉變都需要ATP、磷酸和核苷二磷酸參加; c.磷促進糖類運輸; d.光合作用需磷。 C、對氮代謝的作用 D、對脂肪轉變的關系 (4)缺磷時癥狀 3.鉀 (1)吸收狀態 (2)分布 (3)作用 促進呼吸進程及核酸和蛋白質的合成 對糖類的合成運輸有影響 提高抗旱性 (4)缺乏時的癥狀 4.硫 分布均勻 不足時蛋白質含量顯著減少,葉綠素的形成也受到影響,缺乏時葉片呈黃綠色。 5.鈣 主要存在于老器官 缺鈣生長受抑制,嚴重時幼嫩器官(根尖、莖端)潰爛壞死。 6.鎂 主要才能在于幼嫩器官和組織 缺鎂時葉綠素不能合成,葉脈仍綠脈間變黃,有時呈紅紫色,嚴重時形成褐斑壞死。 (二)微量元素 1.鐵 (1)吸收形式 (2)生理作用 (3)缺乏時癥狀:如:黃葉病 2.錳 (1)生理作用 (2)缺乏時癥狀:葉綠體破壞解體(缺綠) 3.硼 (1)生理作用 (2)缺乏時癥狀:花而不實 4.鋅 (1)生理作用 (2)缺乏時癥狀:“花白葉”病、“小葉病” 5.銅 作用 6.鉬 作用 7.氯 作用 四、作物缺乏礦質元素的診斷 (一)化學分析診斷法 待測株與正常植株比較 (二)病癥診斷法 注意元素間的相互作用和元素之間的位置競爭 (三)加入診斷法 大量元素可以土壤施肥作追肥;微量元素可以用根外追肥或浸滲法。 第二節 植物細胞對礦質元素的吸收 一、生物膜 植物細胞的膜系統 (一)膜的特性和化學成分 1.特性:selective permeability 2.結構成分: 蛋白質(structural protein、functional protein)和脂質主要為磷脂(具有雙親媒性) (二)膜的結構 1.單位膜模型(Unit membtane model) 2. 流動鑲嵌模型(fluid mosaic model) 外在蛋白(exfrinsic protein) 內在蛋白(integral protein) 二、被動吸收 植物細胞對礦質元素吸收的方式:被動吸收、主動吸收和胞飲作用 被動吸收(passive absorption)指由于擴散作用或其它物理過程而進行的吸收,不需能量,又稱為非代謝吸收。 (一)簡單擴散(simple diffusion) 脂溶性物質和水分子順濃度差擴散。 (二)杜南平衡(Donnan equilibrium) 細胞內可擴散正負離子濃度之積等于細胞外可擴散正負離子濃度之積的平衡。 三、主動吸收 主動吸收(active absorption):又叫主動運輸,代謝吸收,指細胞利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度差吸收礦物質的過程。 (一)主動吸收與呼吸 關系密切,證據: 累積(accumulation):物質逆著濃度差進入細胞或組織的過程。 (二)主動吸收的機理 載體學說 1.內容: 生物膜上存在一些組分(載體R),能有選擇地與外界物質(分子或離子,Me)結合,形成載體-物質復合體(MR),透過質膜,在質膜內方脫離,把物質(分子或離子,Mi )釋放在細胞內。 Me+R MR Mi+R 2.有載體(carrier)參與的證據: (1)飽和效應(saturation effect) (2)離子競爭(ion competition) 3.載體及作用方式 載體:指膜中專門運送物質的大分子蛋白質。又叫運輸酶,透過酶。 載體作用方式: (1)擴散方式: 認為載體為透過酶,其在膜內可擴散,在擴散過程中把外界物質帶入細胞內。 (2)變構方式: 認為載體為變構酶,其在膜內不可移動,它為膜的 一部分,橫跨膜內外,通過變構作用,把膜外分子或離子運到細胞去。 質子泵學說 1.基本觀點: 細胞對離子的吸收和運輸是由膜上的載體電致質子泵(electrogenic proton pump)推動的。 起電致質子泵作用的是ATP酶。 2.運輸過程: 3.運輸方式:協同運輸,主要分兩類: (1)共向運輸 (2)反向運輸 四、胞飲作用 1.胞飲作用(pinocytosis): 物質吸附在質膜上,通過膜的內折而轉移到細胞內的攫取物質及液體的過程。 2.特點: 非選擇性,可吸收大分子。 3.胞飲過程: 物質吸附——質膜內陷(物質進入)——質膜內折——小囊泡——兩種去向: (1)囊泡溶解,物質留在細胞質內; (2)交給液泡。 五、溶質在液泡中的累積 思考:如何區分動植物細胞? 1. 液泡的作用: 2.積累方式:反向運輸系統 3.液泡膜H+-ATP酶與質膜H+-ATP酶有何不同? 第三節 植物體對礦質元素的吸收 一、植物吸收礦質元素的特點 (一)對鹽分和水分的相對吸收 既有關,又無關。不存在直接的依賴關系 (二)離子的選擇吸收 離子選擇性吸收(ion selective absorption)的表現: (1)不同植物吸收離子情況不同; (2)對同一鹽的陰陽離子吸收有差異。 生理酸性鹽: 生理堿性鹽: 生理中性鹽: (三)單鹽毒害和離子對抗 單鹽毒害(toxicity of single salt):植物生長培養液中只有一種金屬離子對植物起有害作用的現象。 離子對抗(ion antagonism):在發生單鹽毒害的溶液中,如再加入少量的其它金屬離子,即能減弱或消除單鹽毒害離子之間這種作用叫離子對抗。 平衡溶液(balanced solution):對植物生長良好而無毒害作用的溶液。 思考:平衡溶液是否完全營養液? 二、根部對礦質元素的吸收 (一)根部吸收礦物質的區域 吸收部位為根尖,吸收區域為根尖。 (二)根部吸收礦物質的過程 1.把離子吸附在根部表面 交換吸附(exchange absorption): 不需能,與溫度無關,屬非代謝性的交換吸附。 2.離子進入根部內部 (1)質外體途徑 (2)共質體途徑 3.離子進入導管 機理:兩種不同觀點 (1)被動進入 證據:裸露玉米種根微管組織吸收、保持鉀、氯離子的能力很低。 (2)主動運輸 證據:運輸受阻時,中柱鞘及導管周圍薄壁細胞中離子多。 三、根部對土壤中非溶解狀態礦質元素的吸收 (一)根部對吸附在土壤膠體上的礦質元素的吸收 主要通過兩種方式: 1.通過土壤溶液而得到 ,具體過程如下: (1)根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3; (2) H2CO3從細胞質表面逐漸接近土粒表面; (3)土粒表面的K+和H2CO3的H+進行離子交換; (4)K+HCO 3 -返回根表面; (5)K+和H+進行離子交換,K+便進入根部,也可連HCO3-一起進入根部。 2.直接交換得到(接觸交換,contact exchange): 在根部和土壤微粒表面上的離子不同地振動,如果根部和土壤微粒的距離小于離子振動的空間,即可發生直接交換。 (二)根部對難溶解礦物質的利用 1.呼吸產生二氧化碳溶于水成碳酸; 2.分泌有機酸; 3.生理酸性鹽。 等方式先溶解在按前述方式吸收。 四、影響根部吸收礦物質的條件 根部對礦物質的吸收主要有主動吸收和交換吸附,凡能影響這兩個方面任何一方面的條件均可影響。 (一)溫度 一定范圍內根部吸收礦質的速率隨土溫的升高而加快。 1.溫度過高不利吸收: (1)酶鈍化,速率下降; (2)細胞透性增加,原生質外流。 2.溫度過低: 代謝弱,主動吸收慢; 細胞質粘性增大,離子進入困難。 (二)通氣狀況 在一定范圍內,氧氣供應越好,根系對礦質元素的吸收越多。 (三)溶液濃度 在濃度較稀時,隨著溶液濃度的升高,根部對離子的吸收數量也增加;當濃度進一步增加時,并無此關系,原因何在?離子載體的飽和效應。況且,當外界溶液濃度過大時,會使植物組織脫水,出現燒苗現象。 (四)氫離子濃度 1.直接影響: 由于組成的主要成分是蛋白質,而蛋白質是兩性電解質,在不同的pH條件下帶電情況不同,對外界離子的吸附情況也就不一樣 2.間接影響: (1)土壤溶液反應改變,可以引起溶液中養分的溶解或沉淀; (2)土壤溶液反應也影響土壤微生物的活動。 (五)離子間的相互作用 一種離子的存在會影響對另一種離子的吸收。 競爭結合位點——阻礙; 激活結合位點——促進。 五、植物地上部分對礦質元素的吸收 根外營養,主要指葉片營養(foliar nutrition)。 1.要保證吸收,必須保證溶液能很好地被吸附在葉片上。措施:用表面活性劑、噴霧液滴要細 2.達到細胞質的途徑: (1)氣孔進入 (2)角質層進入 3.影響營養元素進入葉片的內外因素: (1)葉片的生理狀態,嫩葉快; (2)溫度,影響代謝; (3)液面保濕時間。 4.濃度:1.5%-2.0%以下 5.根外施肥的優點: (1)生育后期或臨界營養期補充營養; (2)克服易被土壤固定肥料利用率地的不足; (3)補充微量元素。 思考:如何充分發揮根外施肥的作用? 第四節 無機養料的同化 高等植物與動物的顯著區別之一就在于能將無機養料同化為有機養料。 一、硝酸鹽的代謝還原 1.植物所需的氮素主要是通過從土壤中獲得銨鹽和硝態鹽,再同化為自身組成物。 植物吸收銨鹽后可以直接合成氨基酸,而硝態鹽必須通過代謝還原(metabolic reduction)才能利用因為蛋白質的氮為高度還原態的氮,而硝態氮為高度氧化態氮。 2.硝態氮的還原過程: HNO3 +2e HNO2 +2e [H2N2O2] +2e [NH2OH] +2e NH3 3.硝態氮還原為亞硝酸鹽過程的部位、酶及電子傳遞過程: (1)硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細胞質內進行; (2)硝酸還原酶(含有鉬和黃素輔酶FAD)催化; 硝酸還原酶(nitrate reductase)是一種誘導酶。 誘導酶(induced enzyme):又叫適應酶(adaptive enzyme),指植物體內本來不含有某酶,但在特定的外來物質影響下,可生成這種酶。 硝酸還原酶為誘導酶的證據: (3)電子傳遞過程 NADH FAD MO5+ NO3- NAD+ NADH2 MO6+ NO2- 4.亞硝酸鹽的還原 (1)部位:葉綠體內進行 (2)酶:亞硝酸還原酶(nitrite reductase) (3)反應過程: NO2-+6e-+8H+ NH4++2H2O (4)電子傳遞: 鐵氧還蛋白(還原型) NO2- e- 光合作用的光反應 鐵氧還蛋白(氧化型) NH4+ 二、氨的同化 植物吸收銨鹽以后,或當植物所吸收的硝酸鹽被還原成氨后,氨就立即被同化,否則就會毒害植物。因為氨可能抑制呼吸過程中的電子傳遞系統。 氨的同化方式有以下幾種: 1.還原氨基化:還原氨直接使酮酸氨基化形成相應氨基酸的過程,即氨與a-酮酸結合形成氨基酸的過程叫還原氨基化(reduced amination)。如: a-酮戊二酸與氨結合在谷氨酸去氫酶作用下,以NADH+H+為氫供體,還原為谷氨酸。 2.氨基交換作用(transamination):一種氨基酸的氨基被轉移到另一種酮酸的酮基上,而使之氨基化反應,接受體便變成一種新的氨基酸,而供體則變成另一種酮酸。 整個反應中必須有轉氨酶和磷酸吡哆醛的參與。 如: 谷氨酸 磷酸吡哆醛 天冬氨酸 轉氨酶 a-酮戊二酸 磷酸吡哆胺 草酰乙酸 磷酸吡哆醛的作用如何? 3.與二氧化碳形成氨甲酰磷酸 氨與二氧化碳結合,形成氨甲酰磷酸: NH3+CO2+ATP NH2COOP+ADP 4.與氨基酸結合形成酰氨 主要是與天冬氨酸和谷氨酸氨形成天冬氨酰和谷氨酰氨對植物體內氨的臨時保存,實際是起緩沖調節作用,當體內氨過多時,形成酰氨解除毒害,當氨不足時酰氨放出氨供植物利用。 四、硫酸鹽的同化 1.植物獲得硫主要有兩種途徑:從土壤中獲取硫酸根離子和葉片從空氣中吸收二氧化硫,最后二氧化硫也轉變為硫酸根離子,然后再進行同化。 2.同化部位:既可以在根部同化,也可以在地上部同化。 3.同化過程: (1)SO42-活化: SO42-+ATP ATP-硫酸化酶 APS+Ppi-焦磷酸 APS+ATP APS激酶 PAPS+ADP APS與PAPS可相互轉化。 (2)活化硫酸鹽的還原 活化硫酸根+載體蛋白 還原態Fd………半胱氨酸 五、磷酸鹽的同化 1.同化部位:同化部位不限 2.同化方式: (1)氧化磷酸化作用 ADP+Pi ATP+H2O (2)光合磷酸化作用 (3)轉磷酸作用(底物水平磷酸化) 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP 第五節 礦質元素在植物體內的運輸 一、礦物質運輸的形式、途徑和速度 1.運輸形式 (1)氮的運輸形式:主要有氨基酸、酰氨,還有少量以硝酸鹽形式向上運輸; (2)磷酸運輸形式:主要以正磷酸形態運輸,但也有在根部轉變為有機磷化物然后才向上運輸; (3)硫的運輸形式:主要以硫酸根離子形式運輸,但有少數以蛋氨酸和谷光甘肽之類形式運輸; (4)金屬離子:以離子狀態運輸 2.運輸途徑: (1)研究方法:放射性同位素與蠟紙阻隔相結合; (2)根部吸收無機離子:木質部上升 從木質部擴散到韌皮部; (3)葉片吸收的無機離子: 向下運輸:以韌皮部為主,并橫向運輸到木質部; 向上運輸:也是通過韌皮部,但有些礦質能從韌皮部擴散到木質部而向上運輸。 3.運輸速度:礦質元素運輸速率約為30-100cm/h. 二、礦物質在植物體內的分布 (一)可參與循環的元素與不參與循環的元素 1.可參與循環的元素 某些元素進入地上部后仍成離子狀態,如鉀;某些元素形成不穩定化合物,如氮、磷、鎂; 2.不參與循環的元素 一些在體內形成穩定化合物,不能被再利用,如硫、鈣、鐵、錳、硼,尤其是鈣、鐵、錳。 再利用的元素以磷、氮最典型,不能再利用的元素以鈣最典型。 (二)元素在體內的分布 1.參與循環的元素大多分布在生長點和嫩葉等代謝旺盛的部分; 2.不參與代謝的元素分布在老葉。 因而缺素時能參與循環的元素表現在老葉,缺不參與循環的元素,病癥表現在嫩葉。 3.可移動元素在體內可重新分布,同時可以被排除體外,參與生態循環。 植株被雨淋時洗出的主要物質是鉀、氮、糖、有機酸和植物激素。 第六節 合理施肥的生理基礎 合理施肥的目的:根據礦質元素對植物的生理功能和作用,結合作物的需水規律,適時地、適量地施肥,做到少肥高效。 一、作物的需肥規律 1.不同作物對三要素所要求的絕對量和相對比例不一樣; 2.同一作物不同生育期對礦質元素的吸收不一樣; 3.作物在不同生育期各有明顯的生育中心。 肥料優先分配到生長中心 最高生產效率期(植物營養最大效率期):不同生育期施肥,對植物生長影響不同,其中施肥營養效果最好的時期為最高生產 效率期。 二、合理施肥的指標 (一)形態指標 1.葉貌 2.葉色 (1)葉色是反映作物體內營養狀況的最靈敏指標; (2)葉色是反映 植物體內代謝類型的良好指標; (3)葉色反映快、敏感。 3.莖的顏色也可以作為施肥的指標 (二)生理指標: 一般以功能葉作為測定對象 1.營養元素 結合不同施肥水平,不同產量,通過化學分析,找出不同生育期、不同組織、不同營養濃度與產量的關系。 作物養分濃度在嚴重缺乏與適量兩個濃度之間有一個獲得最高產量的最低濃度,叫臨界濃度(critical concentration)。 2.酰氨 監測氮素含量 3.酶活性 某些離子與酶活性密切相關,甚至是其組分,通過對酶活性的檢測,從而推測元素含量。 三、施肥增產的原因 1.植物施肥與給動物喂飼料有本質區別:植物是從無機物到有機物,增產效果是間接的;動物是從有機物到有機物。 2.施肥可改善光合性能: 增大光合面積 提高光合能力 延長光合時間 有利于產品分配利用 施肥增產的實質在于改善光合性能,形成更多的有機物,獲得增產。 3.施肥還可以改善栽培條件,特別是土壤條件。 四、發揮肥效的措施 1.適當灌溉 以水促肥,水是肥的開關 2.適當深耕 土壤容納更多的水、肥,促進根系發達,增加吸收面積 3.改善光照條件 適當密植 4.改善施肥方式 (1)根外施肥 (2)深層施肥 第三章 植物的光合作用 碳素營養是植物的生命基礎: (1)植物體的干物質有90%左右是有機化合物,有機化合物中都含有碳素; (2)碳原子是組成所有有機化合物的主要骨架。 按碳素營養方式的不同把植物分為兩類: (1)異養植物(heterophyte):只能利用現成的有機物作營養的植物; (2)自養植物(autophyte):可以利用無機碳化合物作營養的植物。 碳素同化(carbon assimilation):自養植物吸收二氧化碳轉變成有機物的過程。包括:細菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用三種類型。 第一節 光合作用的重要性 1.什么是光合作用(photosynthesis)? 綠色植物吸收光能,同化二氧化碳和水,制造有機物并釋放氧的過程。 2.光合作用的重要意義: (1)把無機物變成有機物; 每秒鐘地球上同化碳素超過6000噸,約40%由浮游植物同化,60%由陸生植物同化。食物、化工原料、藥材 (2)蓄積太陽的能量; 每年固定3X1021J,主要能源 (3)環境保護。 如果不釋放氧氣,地球上的氧3000年就會用完,同時形成臭氧,防紫外輻射。 研究光合作用的意義: 第二節 葉綠體及葉綠體色素 葉片是光合作用的主要器官,葉綠體是光合作用的重要細胞器; 離體葉綠體光合速率可達完整葉片的80-90%; 葉綠體是光合作用的形態單位,但單獨一個葉綠體不一定是光合作用的完整單位。 一、葉綠體的結構和成分 目前采用細胞勻漿法和分級離心技術將各種細胞器分開進行分析 (一)葉綠體的結構 1.外觀:橢圓形,直徑3-6um,厚2-3um。葉片中葉綠體含量高每平方毫米含量為7個數量級,有利于表面積的擴大,擴大吸收利用光能和二氧化碳。 2.結構:兩層選擇透性膜,膜以內的物質為構成片層的底物——間質(stroma),間質中有將光能轉變為化學能的場所——基粒(grana),同時,間質中還有一些具有脂類貯藏功能的由親酯性醌類物質組成的嗜鋨滴。 外被:即葉綠體膜 間質:葉綠體以內的基礎物質。是構成片層的底物,主要為可溶性蛋白質(酶)和其他活躍物質。 基粒:光合色素集中之地,光能轉變為化學能的場所。 類囊體:構成葉綠體的片層系統中的每個片層都是閉喝囊狀,內為水溶液。 基粒類囊體: 間質類囊體: 嗜鋨滴:葉綠體間質中的容易與鋨酸結合的顆粒。其主要成分為親酯性醌類物質。生理功能是貯藏脂類物質。 不同植物或同一植物的不同部位的葉綠體內的基粒類囊體數目不同。 凡光合細胞都有類囊體。 3.原核細胞與真核細胞類囊體膜在細胞內分布不同: 4.類囊體垛疊的生理意義: (1)有效收集光能,加速光反應; (2)酶的有序排列,有利于代謝的順利進行。 (二)葉綠體的成分 1.水分:約占75% 2.蛋白質:葉綠體的結構基礎,占干重的30-45%,作為酶催化各類反應。 3.脂類:膜成分 4.色素:光合色素 5.無機鹽: 6.核苷酸(NAD+、NADP+)和醌:傳遞電子或氫原子。 二、光合色素的化學特性 光合色素主要分為3類:葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素 (一)光合色素的化學結構 1.葉綠素(chlorophyll):在高等植物中主要含有葉綠素a和葉綠素b。 (1)物理性質: 溶解性:葉綠素a、b都不溶于水,但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機溶劑; 顏色:葉綠素a呈藍綠色,葉綠素b呈黃綠色。 (2)化學性質: 分子式: 結構特征: 為葉綠酸的酯 分子中有四個吡咯環和一個羰基與羧基組成的副環 四個吡咯環與四個甲稀基連接成一個大環叫卟啉 鎂原子位于卟啉環的中央 羰基與甲醇結合,葉綠醇第四環的丙酸結合 具有雙親媒性 (3)功能 2.類胡蘿卜素(carotenoid): 包括胡蘿卜素(carotene)和葉黃素(xanthophyll)。 (1)物理性質 溶解性:不溶于水,但能溶于有機溶劑; 顏色:類胡蘿卜素呈橙黃色,葉黃素呈黃色。 (2)結構特征:不飽和碳氫化合物,有三種同分異構體 兩者區別:在于紫羅蘭酮環上一個位置的羥基代替氫 (3)功能 收集光能; 防護光照傷害葉綠素。 3.藻膽素(phycobilin): 藻類進行光合作用的主要色素。 常與藻類中的蛋白質結合為藻膽蛋白。結合緊密只有用強酸煮沸才能分開。 可分為藻紅蛋白和藻藍蛋白。 結構與葉綠素有相似之處。 (二)色素在葉綠體內的排列 兩種不同看法: 1.葉綠體的片層是由含水蛋白質層和脂類層相間排列而成。色素頭尾分別插入其中。 2.葉綠體片層是脂類雙層膜,球形蛋白鑲嵌在脂類雙層膜之內,直達膜的里外,葉綠素分子整個排列在蛋白質中。 三、光合色素的光學特性 (二)吸收光譜 1.連續光譜: 2.吸收光譜(absorption spectrum): 3.葉綠素的吸收光譜特征 (1)有兩個最強區:640nm-660nm的紅光部分和430-450nm的藍紫光部分; (2)對綠光吸收最少。 4.葉綠素a、b吸收光譜比較: (1)葉綠素a在紅光部分吸收帶寬些,在藍紫光部分窄些,葉綠素b相反; (2)葉綠素a在紅光部分吸收帶偏向長波長,在藍紫光部分吸收帶偏向短光波。 5.胡蘿卜素與葉黃素的吸收光譜:最大吸收在藍紫光部分,不吸收紅光 6.藻膽素的吸收光譜:主要吸收綠光、橙光 (三)熒光現象與磷光現象 1.熒光現象: (1)定義:葉綠素溶液在透射光下呈綠色,而在反射光下呈紅色(葉綠素a為 血紅光,葉綠素b為棕紅光)的現象。 (2)發生熒光現象的機理(見圖): 2.磷光現象: (1)定義: (2)產生磷光現象的機理: 3.熒光磷光的壽命:熒光壽命很短為10-8—10-9S;磷光較長為10-2S。 4.葉綠素熒光現象和磷光現象的意義: 思考:熒光與磷光有何區別? 四、葉綠素的形成 (一)葉綠素的生物合成 谷氨酸 a-酮戊二酸 脫植基葉綠素a 葉綠素a 二氧戊酸 原脫植基葉綠素a ALA Mg-原卟啉 膽色素原 原卟啉IX 尿卟啉原III 糞卟啉原III (二)植物的葉色 1.葉色是植物葉子各種色素的綜合表現。但主要為葉綠素和類胡蘿卜素兩類色素的比例。 2.正常葉片中主要色素的比例 葉綠素/類胡蘿卜素約為:3:1 葉綠素a/葉綠素b約為:3:1 葉黃素/胡蘿卜素約為:2:1 3.關于葉色的幾個問題 (1)為什么樹葉一般都為綠色? (2)為什么葉片衰老時會呈黃色? (3)紅葉又是如何形成的? 4.影響葉綠素形成的因素: (1)光照:為其主要影響因素 (2)溫度:通過影響酶活力而影響; (3)礦質元素缺乏:主要是氮、鎂、鐵、錳、銅、鋅 5.幾種現象: 黃化現象(etiolation): 早春寒潮過后水道秧苗變白現象 6.葉綠素的開發利用:牙膏、美容、藥用等 第三節 光合作用的機理 概 述 光合作用的三大步驟: 1.光能的吸收、傳遞和轉換(通過原初反應完成); 2.電能轉變為活躍的化學能(通過電子傳遞和光合磷酸化完成); 3.活躍的化學能轉變為穩定的化學能(通過碳素同化完成); 以上三個步驟又可根據反應中是否需光分為光反應和暗反應兩個階段;上述1、2步基本上屬于光反應,第3步屬于暗反應。 1.光反應(light reaction):必須在光下進行,由光所引起的光化反應,它主要在基粒類囊體膜(光合膜)上進行; 2.暗反應(dark reaction):可以在暗處進行的由若干酶所催化的化學反應,暗反應是在間質中進行的。 一、原初反應 1.光合單位(photosynthetic unit):是指結合在類囊體膜上能進行光合作用的最小結構單位。 2.光合單位的組成:聚光色素系統(light-harvesting pigment system)+作用中心(reaction centre)。 3.按功能光合色素可分為以下兩類: (1)作用中心色素(reaction centre pigment)又叫陷阱:少數特殊狀態的葉綠素a分子屬于此類,它具有光化學活性。既是光的捕捉器,又是光能的轉換器。 (2)聚光色素(light-harvesting pigment)又叫天線色素:沒有光化學活性,只具有收集光能的作用,除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用4. 光量子的傳遞: 5.光合作用中心 (1)定義: (2)組成: (3)作用:光能轉化為化學能 思考:原初反應分為能量吸收、傳遞、轉化是如何完成的? 二、電子傳遞和光合磷酸化 (一)光系統 1.光系統的發現 : 紅降(red drop): 量子產額(quantum yield): 愛默生效應(Emerson effect): 2.兩個光系統: (1)顆粒大小 (2)分布部位 (3)反應波長 (4)主要特征 3.光合鏈: (二)氧的釋放 1.希爾反應(Hill reaction): 2.放氧系統的五種狀態: 3.放氧反應必需的礦質 4.植物放氧的研究前景 (三)光合磷酸化 1.定義: 2.分類: (1)非循環式光合磷酸化 (2)循環式光合磷酸化 3.光合磷酸化的機理:化學滲透學說 4.同化能力(assimilatory power): 三、碳同化 碳素同化是光合作用的一個重要方面。從能量轉換角度看,碳同化是將ATP和NADP中的活躍化學能轉換為儲存在糖類中穩定的化學能,較長時間供給生命活動的需要;從物質生產角度看,占植物體干重90%以上的有機物基本上都是通過碳同化形成的。 碳同化在葉綠體間質中進行,需要多種酶協同作用。 碳同化的途徑有三條:卡爾文循環、C4途徑、景天科酸代謝途徑,但只有卡爾文循環才具有合成淀粉的能力,其他兩條途徑只能固定轉運二氧化碳,仍需通過卡爾文循環才能完成。 (一)卡爾文循環 1.卡爾文循環的別名: 光合環、還原磷酸戊糖途徑(RPPP)、C3途徑等。 2.卡爾文循環分為四個階段: (1)羧化(固定二氧化碳) 固定二氧化碳,形成3-磷酸甘油酸(PGA) (2)還原(貯能完成) 由PGA到DPGA(1,3-二磷酸甘油酸),再到GAPld(3-磷酸甘油醛)。 (3)更新: 有GAPld經過一系列變化,再形成RuBP的過程。 (4)合成: 還原過程中形成的3-磷酸甘油醛在葉綠體內合成淀粉,也可透出葉綠體在細胞質中合成蔗糖。 C3循環變化簡圖: 3.卡爾文循環的貯能情況: 固定3分子二氧化碳,要6個NADPH分子和9個ATP分子,形成1個PGAld分子。 4.卡爾文循環的調節: (1)酶活性調節; (2)質量作用的調節; (3)轉運作用的調節。 (二)C4途徑 1. C4途徑,又叫 C4-二羧酸途徑、 C4光合碳同化(PCA)環、Hatch-Slack途徑。它是在卡爾文循環前附加的固定二氧化碳途徑。 2. C4途徑的過程: 葉肉細胞胞質中的PEP為二氧化碳受體,在PEPC作用下,生成OAA,OAA被還原為蘋果酸或天冬氨酸,被運輸到維管束鞘細胞中去。再脫羧后運回到葉肉細胞。 3. C4途徑的調節: (1)光調節 (2)效應劑調節 (3)二價金屬離子調節 (三)景天科植物酸代謝 1.景天科植物酸代謝過程 2.CAM的調節 (1)短期調節 指晝夜調節方式。要完成這種調節CAMPEPC有兩種形式: 晚上型: 白天型: (2)長期調節 四、光合作用的產物 1. 光合作用產物(photOOyythytic prodllCt)主要是糖類,包括單糖、雙糖和多糖,其中以蔗糖和淀粉最為普遍。 2.不同植物的主要光合產物不同。大多數高等植物的光合產物是淀粉,有些植物(如洋蔥、大蒜)的光合產物是葡萄糖和果糖,不形成淀粉。 3.長期以來,糖類曾被認為是光合作用的唯一產物,而其他物質(如蛋白質、脂肪和有機酸)是植物利用糖類再度合成的。的確,這些物質一部分是再度合成的,但也有一部分卻是光合作用直接產物,特別是在藻類和高等植物正在發育的葉片中。 4.磷酸丙糖是形成光合產物的重要中間產物。 第四節光呼吸 植物的綠色細胞依賴光照,放出CO2和吸收O2的過程,被稱為光呼吸(photorespiration)。 一般生活細胞的呼吸在光照或黑暗中都可以進行,對光照沒有特殊要求,這種呼吸相對地稱為暗呼吸(dark respiration),通常所說的呼吸就是指暗呼吸。 一、光呼吸的生物化學及功能 1.進行部位:葉綠體、線粒體、過氧化體 2.底物:乙醇酸 3.生化過程: (1)葉綠體內:RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸 2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸 (2)過氧化體內:乙醇酸+氧——乙醛酸+過氧化氫 乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸 (3)線粒體:甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳 (4)過氧化體:絲氨酸——羥基丙酮酸——甘油酸 (5)葉綠體:甘油酸——3-磷酸甘油酸,進入卡爾文循環 3.在整個循環中氧的吸收發生于哪些細胞器?二氧化碳的釋放又發生于哪些細胞器? 4.光呼吸的調節與外界條件密切有關 (1)首先是氧及二氧化碳的濃度,二氧化碳抑制光呼吸而促進光合作用, 氧則抑制光合作用而促進光呼吸; (2)隨著光強、溫度和 PH的增高,光呼吸也加強,其實質也是二氧化碳和氧對RuBP的競爭。 5.光呼吸的生理功能 光呼吸釋放的CO2量占光合作用CO2固定量的20~27%,也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又變成 CO2釋放出去。光呼吸是一個消費過程。 為什么植物在進化過程中會演化出這樣一個過程呢?它對植物有什么好處呢? (1)近年來不少人認為光呼吸可保護光合器免受傷害。在干旱和高輻射期間,氣孔關閉光合組織合成乙醇酸,并使光呼吸的CO2重新固定,消耗過剩的光能,保護葉綠體免受傷害。 (2)防止氧對光合碳同化的抑制作用 (3)磷酸丙糖和氨基酸合成的補充途徑 二、C3植物和C4植物的光合特征 1.概念:C3植物(最初產物為3-磷酸甘油酸)、C4植物(最初產物為草酰乙酸) 2.C4植物比C3植物具有較強的光合作用,其原因主要從兩個方面來探討: (1)從結構上看: C4植物葉片的維管束薄壁細胞較大,其中含有許多較大的葉綠體,葉綠體沒有基;蚧l育不良;維管束鞘的外側密接一層成環狀或近于環狀排列的葉肉細胞,組成了“花環型”結構。 C3植物的維管束鞘薄壁細胞較小,不含或很少葉綠體,沒有“花環型”結構,維管束鞘周圍的葉肉細胞排列松散。 C4植物進行光合作用時,只有維管束鞘薄壁細胞形成淀粉,在葉肉細胞中沒有淀粉。而水稻等 C3植物由于僅有葉肉細胞含有葉綠體,整個光合過程都是在對肉細胞里進行,淀粉亦只是積累在葉肉細胞中,維管束鞘薄壁細胞不積存淀粉。 (2)在生理上,C4植物一般比C3植物具有較強的光合作用,這與PEP羧化酶活性強(PEP羧化酶的活性約為RuBPC的60多倍,對二氧化碳的親合力遠遠大于,RuBPC,故C4植物能利用低濃度的二氧化碳,C3植物則不能),光呼吸弱(由于提高了CO2/O2的比率)有關。 3.幾個問題 (1)為什么C4植物被稱作低補償植物? (2)為什么C4植物的耐旱性強于C3植物? 第五節光合作用的進化 1.細菌光合作用 含有色素的光合細菌,在光照下利用硫化氫、異丙醇等無機的或有機的還原劑,把二氧化碳還原為有機物的過程,稱為細菌光合作用。 主要代表:紅硫細菌科和紅色無硫細菌科(多為嫌氣性細菌)。 光合細菌的細胞不存在葉綠體,但具雙層膜的球狀膜粒,類似葉綠體中的類囊體,另稱為載色體。載色體含有細菌葉綠素和類胡蘿卜素,能吸收光能和傳遞光能,進行光合作用。 2. 化能合成作用 不含色素的化能合成細菌,在暗處利用硫化氫、氫、氨等氧化時,釋放的化學能來同化二氧化碳為有機物的過程,稱為化能合成作用。 主要代表:化能合成細菌都是好氣性細菌。硝化細菌是屬于化能合成細菌。硝他細菌包括兩群微生物,即亞硝酸細菌和硝酸細菌。 3.植物碳素同化作用三類過程的異同: 過 程 碳源(氫受體) 能量來源 氫來源 綠色植物光合作用 二氧化碳 光 水 細菌光合作用 二氧化碳 光 硫化氫、有機物等 化能合成作用 二氧化碳 化學能 水、氨等 4.光合作用的進化 細菌光合作用——綠色植物光合作用——化能合成作用 思考:光合作用都要放出氧氣? 第六節影響光合作用的因素 一、外界條件對光合速率的影響 光合速率 凈光合速率(表觀光合速率) 真正光合速率 (一)光照 1.光強 光飽和現象 光補償點 陽生植物 陰生植物 陽生植物與陰生植物比較: 2.光質 (二)二氧化碳 植物對二氧化碳的利用與光照強度有關,在弱光情況下,只能利用較低的二氧化碳濃度,光合慢,隨著光照的加強,植物就能吸收利用較高的二氧化碳濃度,光合加快。 二氧化碳補償點: (三)溫度 主要通過影響酶的活性來影響光合速率,同時還通過影響體內物質運輸和分子擴散速率來影響。 低溫光和速率不高和高溫光合下降的原因分別是什么? 思考:對一種植物來說,二氧化碳補償點是定值。 (四)礦質元素 礦質元素直接或間接影響光合作用。 1.氮、鎂、鐵、錳等是葉綠素生物合成所必需的礦質元素; 2.鉀、磷等參與糖類代謝,缺乏時便影響糖類的轉變和運輸,這樣也就間接影響了光合作用;同時,磷也參與光合作用中間產物的轉變和能量傳遞,所以對光合作用影響很大; 3.在一定范圍內,營養元素越多,光合速率就越快。三要素中以氮肥對光合作用的效果最明顯; 4.追施氮肥促使光合速率的原因有兩方面:一方面是促進葉片面積增大,葉片數目增多,增加光合面積,這是間接的影響。另一方面是直接的影響,即影響光合能力。 (五)水分 水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降: 1.缺水——氣孔關閉——二氧化碳吸收受阻——光合速率下降 2.缺水——葉片淀粉水解加強,糖類堆積——光合產物輸出緩慢——光合速率下降 (六)氧 1.氧脅迫 2.氧抑制光合作用的原因: (1) 加強氧與二氧化碳對RuBP結合的競爭,提高光呼吸速率; (2)氧能與NADP+競爭接受電子, NADPH合成量就少,碳同化所需的還原能力減少; (3)氧接受電子后形成的超氧自由基,會破壞光合膜; (4)在強光下,氧參與光合色素的光氧化,破壞光合色素,等等。 (七)光合速率的日變化 1.在溫暖的日子里,如水分供應充足,太陽光照成為主要矛盾,光合過程為單峰曲線。 2.當晴天無云而太陽光照強烈時,光合進程便形成雙峰曲線,中午前后光合速率下降,呈現“午休”現象。 3.為什么會出現午休現象? ( 1)水分在中午供給不上,氣孔關閉; ( 2)二氧化碳供應不足; (3)光合產物淀粉等來不及分解運走,積累在葉肉細胞的細胞質中,阻礙細胞內二氧化碳的運輸。 二、內部因素對光合速率的影響 (一)不同部位 由于葉綠素具有接受和轉換能量的作用,所以,植株中凡是綠色的、具有葉綠素的部位都進行光合作用,在一定范圍內,葉綠素含量越多,光合越強。同一植物不同部位的葉片光合速率,因葉子發育狀況不同而呈規律性的變化。 (二)不同生育期 一株作物不同生育期的光合速率,一般都以營養生長中期為最強,到生長末期就下降。 第七節植物對光能的利用 一、植物的光能利用率 1.太陽常數(solar constant):地球外層垂直于太陽光的平面上,收到的太陽能量稱為太陽常數。 2.光能利用率(efficiency for solar energy utilization):是指植物光合作用所累積的有機物所含的能量,占照射在單位地面上的日光能量的比率。 3.計算光能利用率的基準及優缺點 (1)從全生育期出發,計算全生育期的光能利用率,優點是比較全面,著眼于最大限度利用全生育期的光能(如通過間作、套種以增大全田的光能利用率),但計算比較籠統。 (2)從經濟器官形成期出發,計算形成經濟器官時期這一段時間的光能利用率,范圍小,計算較準確,但是未能考慮生育前、中期的光能利用情況,不夠全面。 二、提高光能利用率的途徑 (一)延長光合時間 延長光合時間就是最大限度地利用光照時間,提高光能利用率。延長光合時間的措施有: 1.提高復種指數 復種指數:就是全年內農作物的收獲面積對耕地面積之比。提高復種指數就是增加收獲面積,延長單位土地面積上作物的光合時間。 2.延長生育期 在不影響耕作制度的前提下,適當延長作物的生育期。 3.補充人工光照 在小面積的栽培中,當陽光不足或日照時間過短時,還可用人工光照補充。 (二)增加光合面積 光合面積即植物的綠色面積,主要是葉面積。但葉面積過大,又會影響群體中的通風透光而引起一系列矛盾。所以,光合面積要適當。 1.合理密植 合理密植是提高光能利用率的主要措施之一。不可太稀,不可太密。種得過稀,個體發展較好,但群體得不到充分發展,光能利用率低。種得過密,下層葉子受到光照少,在光補償點以下,變成消費器官,光合生產率減弱,也會減產。 2.改變株型 優良株型即稈矮,葉直而小、厚,分蘗密集。株型改善,就能增加密植程度,增大光合面積,耐肥不倒伏,充分利用光能,提高光能利用率。 (三)加強光合效率 1.增加二氧化碳濃度 有三個措施值得試行:(1)控制栽值規格和肥水,因地制宜選好行向,使后期通風良好。(2)增施有機肥料,放出二氧化碳。(3)深施碳酸氫銨肥料。 溫室效應(greenhouse effect):指在地球周圍的大氣層中,人類無限制地向地球大氣層中排放二氧化碳,使二氧化碳濃度不斷增長。本來太陽輻射下來的熱,地球以紅外線形式重新輻射到空間。由于大氣層中的二氧化碳能強烈地吸收紅外線,太陽輻射的能量在大氣層中就“易入難出”,溫度上升,似溫室一樣。 2.降低光呼吸 措施主要有兩種:(1)利用光呼吸抑制劑去抑制光呼吸,提高光合效率。( 2 )改變環境成分,尤其增加二氧化碳濃度,使核酮糖二磷酸羧化酶/氧化酶的羧化反應占優勢,減少其氧化反應的比例(減少光呼吸),光能利用率就能大大提高。 第四章 植物的呼吸作用 前面各章都是說明植物把外界物質改造為自身物質的過程,是新陳代謝的同化作用方面;呼吸作用,是將植物體內的物質不斷分解的過程,是新陳代謝的異化作用方面。呼吸作用釋放的能量供給各種生理活動的需要,它的中間產物在植物體各主要物質之間的轉變起著樞紐作用,所以,呼吸作用是植物代謝中心,十分重要。 第一節 呼吸作用的概念及其生理意義 一、呼吸作用的概念 呼吸作用(respiration)包括有氧呼吸和無氧呼吸。 1.有氧呼吸(aerobic respiration)指生活細胞在氧氣的參與下,把某些有機物質徹底氧化分解,放出二氧化碳并形成水,同時釋放能量的過程。 2.無氧呼吸(anaerobic respiration)一般指在無氧條件下,細胞把某些有機物分解成為不徹底的氧化產物,同時釋放能量的過程。這個過程用于高等植物,習慣上稱為無氧呼吸,如應用于微生物,則慣稱為發酵(fermentation)。 3.有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的。 二、呼吸作用的生理意義 1.呼吸作用提供植物生命活動所需要的大部分能量 呼吸作用釋放能量的速度較慢,而且逐步釋放,適合于細胞和用。釋放出來的能量,一部分轉變為熱能而散失掉,一部分以ATP形式貯存著。 2.呼吸過程為其他化合物合成提供原料 呼吸過程產生一系列的中間產物,這些中間產物很不穩定,成為進一步合成植物體內各種重要化合物的原料,也就是在植物體內有機物轉變方面起著樞紐作用。 第二節 植物的呼吸代謝途徑 一、糖酵解 1.定義:淀粉在無氧狀態下分解成丙酮酸的過程,通稱為糖酵解(glycolysis)。 發酵是指微生物分解糖類產生酒精或乳酸的過程。 2.底物:一般為淀粉 3.發生部位:細胞質 4.過程: 5.能量狀況: 6意義:供能、中間產物、為糖異生提供基本途徑 二、三羧酸循環 1.別名:TCA、Krebs環 2.底物:丙酮酸 3.過程 4.能量與關鍵物 5.值得注意的幾個問題: 第一、三羧酸循環中一系列的脫羧反應是呼吸作用釋放二氧化碳的來源。三羧酸循環過程中釋放的二氧化碳,不是靠大氣中的氧直接把碳氧化,而是靠被氧化底物中的氧和水分子中的氧來實現的。 第二、在三羧酸循環中有五次脫氫過程,氫經過一系列呼吸傳遞體的傳遞,釋放出能量,最后與氧結合成水。因此,氫的氧化過程實際是放能過程。 第三、三羧酸循環是糖、脂肪、蛋白質和核酸及其他物質的共同代謝過程。 三、戊糖磷酸途徑 1. 不經過無氧呼吸生成丙酮酸而進行有氧呼吸的途徑,葡糖-6-磷酸可直接氧化脫氫,故亦稱已糖磷酸途徑(HMP途徑),又稱磷酸葡糖酸途徑、戊糖磷酸途徑(簡稱PPP)。 2. 進行部位:細胞質內 3過程:氧化階段、非氧化階段 4能量 5.氧化-還原輔酶不同是PPP與EMP-TCA的重要區別之一 6兩種途徑在葡萄糖降解中所占的比例,隨植物的種類、器官、年齡和環境而異。 第三節生物氧化 有機物質在生物體內進行氧化(伴隨著還原),包括消耗氧生成二氧化碳、水和放出能量的過程,稱為生物氧化(biological oxidation)。 一、呼吸鏈 1.呼吸鏈(respiratory chain):就是呼吸代謝中間產物的電子和質子,沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑,傳遞到分子氧的總軌道。呼吸鏈是由許多氧化還原迅速而可逆的電子傳遞體所組成的,所以又稱電子傳遞鏈(electron transport chain)。 2.組成:氫傳遞體和電子傳遞體 氫傳遞體傳遞氫(包括質子和電子),這一類氫傳遞體是作為脫氫酶的輔酶或輔基。植物細胞的主要酶輔助因素有下列三種: NAD即輔酶 1、NADP即輔酶11)和F(黃素蛋白),它們都能進行氧化還原。 呼吸鏈中的電子傳遞體是指細胞色素體系,它們只傳遞電子。細胞色素是一類以鐵卟啉為輔基(色素輔基)的結合蛋白質,根據吸收光譜的不同可分為a、b和c三類,每類又再分為若干種。細胞色素傳遞電子的機理,主要是通過鐵卟啉輔基中的鐵離子完成的。 3.高等植物呼吸鏈的構成及傳遞 呼吸鏈各電子載體的順序是固定不變的,而且電子只能從底物傳遞到氧分子。其原因,一方面是各個酶系統有專一性;另一方面是各電子載體的氧化還原電位不同,電子總是從低電位向高電位傳遞。底物脫氫反應時電位最低(丟失電子的傾向大),順次下來,分子氧最高。所以底物電子總是流向氧分子。 4.末端氧化酶(terminal oxidase): 二、氧化磷酸化 1.氧化磷酸化(oxidative phosphorylation):氧化過程伴隨著ATP的合成,即氧化作用與磷酸化作用同時進行,這一過程稱為氧化磷酸化。 2. P/O比:每吸收一個氧原子所酯化無機磷酸(Pi)分子數的比,稱為P/O比(P/O ratio)。也可以說, P/O比是指每消耗一個氧原子有幾個ADP變成ATP,因此P/O比亦稱ADP/O比。 3.解偶聯劑(uncoupling agent):象2,4-二硝基苯酚(DNP)等藥劑可阻礙磷酸化(形成高能磷酸鍵)而不影響氧化(電子傳遞),就使偶聯反應遭到破壞一類物質為解偶聯劑。 4.呼吸抑制劑:能使電子傳遞鏈打斷,磷酸化作用因得不到氧化作用所放出的能量,則氧化磷酸化也不能進行,甚至生命將因此告終的藥劑。 三、呼吸酸在細胞中的位置 1.研究方法:細胞勻漿法和分級離心技術將細胞器分離,然后分別測定細胞各部分(亞顆粒)的生化反應。 2.酶的存在位置 (1)EMP和PPP的酶是在細胞質的可溶部分(即襯質); (2)TCA和生物氧化的酶都在線粒體內。 (3)細胞質是糖酵解和PPP進行的場所,線粒體是TCA和生物氧化進行的位置。 3.線粒體 成分 結構、功能 四、呼吸過程中的氧化酶 (一)氧化酶 1.細胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 2.酚氧化酶(phenol oxidase) 單酚氧化酶(monoPhenol oxidase)(亦稱酪氨酸酶)和多酚氧化酶(polyphenol oxidase)(亦稱兒茶酚氧化酶)。 紅茶、綠茶制法 3.抗壞血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase) 與植物的受精過程有密切關系,并且有利于胚珠的發育。 4.黃素氧化酶(flavin oxidase,亦稱黃酶) 存在于乙醛酸循環體中,能把脂肪酸氧化分 解,最后形成過氧化氫。 5.交替氧化酶(alternate oxidase) (三)呼吸酶的適應性 1.以對溫度來說,黃酶對溫度變化不敏感,溫度降低時黃酶活性降低不多,故在低溫下生長的植物及其器官以這種酶為主,而細胞色素氧化酶對溫度變化最為敏感,在果實成熟過程中酶系統的更替正好反映了酶系統對溫度的適應。例如,柑桔的果實有細胞色素氧化酶、多酚氧化酶和黃酶,在果實未成熟時,氣溫尚高,呼吸氧化是以細胞色素氧化酶為主,到果實成熟時,氣溫漸低,則以黃酶為主,這就保證了成熟后期呼吸活動的水平,同時也反映了植物對低溫的適應。 2.以對氧濃度的要求來說,細胞色素氧化酶對氧的親和力量強,所以在低氧濃度的情況下,仍能發揮良好的作用,而酚氧化酶和黃酶對氧的親和力弱、只有較高氧濃度下才能順利地發揮作用。蘋果果向中酶分布也正好反映了酶對氧供應的適應,內層以細胞色素氧化線為主,表層以黃酶和酚氧化酶為主。水稻幼苗之所以能夠適應淹水低氧條件,是因為在低氧時細胞色素氧化酶活性加強而黃酶活性降低之故。 (四)植物呼吸代謝的多樣性 1.它表現在呼吸途徑多樣性(EMP、TCA和PPP等); 2.呼吸鏈電子傳遞系統的多樣性(電子傳遞主路、幾條支路和抗氰途徑); 3.末端氧化系統的多樣性(細胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶)。 這些多樣性,是植物在長期進化過程中對不斷變化的環境的適應表現。 第四節呼吸過程中能量的貯存和利用 一、貯存能量 1. 貯能的主要形式:高能鍵,主要是高能磷酸鍵,特別是三磷酸腺苷; 2.能量貯存過程 (1)氧化磷酸化(oxidative phosphorylation): (2)轉磷酸化作用(transphosphorylation): (3)非氧化作用 二、利用能量 1.1mol葡萄糖完全氧化得多少ATP,如何計算? 2.植物有氧呼吸的能量利用率: 3.葉綠體通過光合作用把太陽光能轉變為化學能,貯存于光合產物中,這是一個貯能過程;線粒體通過呼吸作用把有機物氧化而釋放能量,與此同時把能量貯存于ATP中,供生命活動用,這是一個放能過程,也是一個貯能過程。 三、光合作用和呼吸作用的關系 1.光合作用與呼吸作用比較 2.光合與呼吸的辨證關系: 1.光合作用所需的ADP(供光合磷酸化產生ATP之用)和輔酶NADP(供產生NADPH之用),與呼吸作用所需的 ADP和 NADP是相同的。這兩種物質在光合和呼吸中共用。 2.光合作用的碳循環與呼吸作用的成糖磷酸途徑基本上是正反反應的關系。光合作用和呼吸作用之間有許多糖類(中間產物)是可以交替使用的。 3.光合釋放的氧可供呼吸利用,而呼吸作用釋放的二氧化碳亦能為光合作用所同化。 第五節 呼吸作用的調節和控制 一、巴斯德效應和糖酵解的調節 1.巴斯德效應(Pasteur effect):氧可以降低糖類的分解代謝和減少糖醉解產物的積累,這種現象被稱為巴斯德效應。 2.糖酵解調節 (1)過程 (2)調節酶:磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶 (3)關鍵酶:磷酸果糖激酶 (4)效應物:負效應物:ATP和檸檬酸 正效應物:ADP、Pi 二、戊糖磷酸途徑和三羧酸循環的調節 1.戌糖磷酸途徑主要是受NADPH的調節。 2. 三羧酸循環的調節是多方面的。 NADH是主要負效應物,NADH水平過高,會抑制丙酮酸脫氫酶(多酶復合體)、異檸檬酸脫氨酶、蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶等的活性。 ATP對檸檬酸合成酶和蘋果酸脫氫酶起抑制作用。 AMP對酮戊二酸脫氫酶活性、COA對蘋果酸酶活性都有促進作用。 根據質量作用原理,產物(如乙酸CoA稅用酸CoA和草酰乙酸)的濃度過高時也會抑制各自有關酶的活性。 三、腺苷酸 荷的調節 1. 腺苷酸(adenylic acid)對呼吸的影響是多方面的,它能調整細胞的代謝。 2.能荷(energy charge)={[ATP]+1/2[ADP]}/{[ATP]+[ ADP]+[ AMP]} 3.如果細胞的腺青酸全部為ATP,則能荷為1。如果全部為ADP,則為0.5;活細胞的能行一般穩定在0.75~0.95。 4.當ATP/AMP比率很低時,表示能量貯存很少,能行低,ATP合成反應加快,能行變大時,合成反應就減慢。因此,能荷是細胞中ATP合成反應和利用反應的調節因素。 第六節影響呼吸作用的因素 一、呼吸速率和呼吸商 呼吸作用的指標有兩個,即呼吸速率和呼吸商。 1.呼吸速率(respiratory rate):可以用植物的單位鮮重、干重或原生質(以含氮量)表示,在一定時間內所放出的二氧化碳的體積,或所吸收的氧的體積來表示。 2.呼吸商又稱呼吸系數,是表示呼吸底物的性質和氧氣供應狀態的一種指標。植物組織在一定時間內,放出二氧化碳的mol數與吸收氧氣的mol數的比率叫做呼吸商(respiratory quotient簡稱R.Q.)或呼吸系數(respiratory coefficient)。 二、內部因素對呼吸速率的影響 1.不同植物具有不同的呼吸速率。一般可以說,凡是生長快的植物呼吸速率就快,生長慢的植物呼吸速率也慢; 2.同一植株不同防器官,因為代謝不同、非代謝(結構)組成的相對比重不同,以及與氧氣接觸程度不同,所以呼吸速率有很大的差異; 3.同一器官的個別組織,在呼吸速率上彼此也很不相同; 4.同一器官在不同的生長過程中,呼吸速率亦有較大的變化。 三、外界條件對呼吸速率的影響 外界條件對呼吸速率的影響也和對所有生理進程的影響一樣?梢苑譃槿齻基點,即最低、最適和最高三點。某環境因素使某生理過程持續地最快地進行,此點就是最適點,而使該生理過程能夠進行的最低或最高的限度,分別稱為最低點和最高點。 (一)溫度 1.溫度之所以能影響呼吸速率主要是影響呼吸酶的活性。 2.超過最適點,呼吸速率則會隨著溫度的增高而下降 3.呼吸作用的最低溫度依植物體的生理狀況而有差異。 4.呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高, 3.呼吸商的特點: (1)呼吸底物性質與呼吸商有密切關系 A、當呼吸底物是糖類(如葡萄糖)而又完全氧化時,呼吸商是1。 B、如果呼吸底物是一些富于氫的物質,如脂肪或蛋白質,則呼吸商小于1。 C、如果呼吸底收只是一些比糖類含氧較多的物質,如已局部氧化的有機酸。則呼吸商大干1。 (2)氧氣供應狀態時呼吸商影響也很大。 5.較長時間維持最快呼吸速率的溫度才是呼吸最適溫度; 6.溫度系數(temperature coefficient):由于溫度升高10℃而引起反應速度的增加的倍數 ,通常稱為溫度系數。 7.應用:根據溫度對呼吸速率影響的原理,實踐上貯藏果實和蔬菜時應該使溫度降低,以減少呼吸消耗,但是溫度又不能低到破壞植物組織的程度,否則,細胞受損害,對病原微生物的抵抗力大減,也易腐爛損壞。 (二)氧氣 1.氧氣影響呼吸速率和呼吸性質; 2.為什么植物不能長時間忍受無氧呼吸? (1)無氧呼吸產生酒精。酒精使細胞質的蛋白質變性; (2)能量消耗過多。因為無氧呼吸利用每mol葡萄糖產生的能量很少,相當于有氧呼吸的百分之幾,植物要維持正常生理需要,就要消耗更多的有機物,這樣,植物體內養料耗損過多; (3)沒有丙酮酸氧化過程,需要中間產物形成的物質就無法繼續合成。 (三)二氧化碳 1.濃度高抑制呼吸。 2.高濃度二氧化碳抑制呼吸這個原理可利用于貯藏果蔬。 (四)機械損傷 機械損傷會顯著加快組織的呼吸速率,理由有兩個; (1)是原來氧化酶與其底物在結構上是隔開的,機械損傷使原來的間隔破壞,酚類化合物就迅速地被氧化;(2)是機械損傷使某些細胞轉變為分生組織狀態,以形成愈傷組織去修補傷處,這些生長旺盛的生長細胞的呼吸速率,當然比原來休眠或成熟組織的呼吸速率快得多。 第七節 呼吸作用與農業生產 一、呼吸作用與作物栽培 1.呼吸是代謝的中心 既能釋放能量以供作物各種生理過程的需要,它的中間產物又在作物體各主要有機物之間的轉變起著樞紐作用,所以呼吸不僅影響作物的無機營養和有機營養,亦影響物質的運輸和轉變,最后就導致新細胞和器官的形成,植株長大。 2.栽培措施 3.常見的生理障礙 二、呼吸作用與糧食貯藏 1.種子呼吸加快的危害:引起有機物的大量消耗;呼吸放出的水分,又會使糧堆濕度增大;呼吸放出的熱量,又使糧溫增高,反過來又促使呼吸增強,最后導致發熱霉變,使糧食變質變量。 2.貯藏條件: (1)曬干; (2)凈(無微生物和害蟲); (3)低溫(通風和密閉); (4)低氧。 3.保管方法:化學保管法、脫氧保管法。 三、呼吸作用與果蔬貯藏 1.果樹貯藏的特點:不能干燥。 2.與糧食貯藏相同,果蔬貯藏亦可以應用降低氧濃度或降低溫度的原理。同時注意避免機械損傷。 3.貯藏方法——自體保藏法: 由于果實蔬菜本身不斷呼吸,放出二氧化碳,在密閉環境里,二氧化碳濃度逐漸增高,抑制呼吸作用(但容器中二氧化碳濃度不能超過10%,否則,果實中毒變壞),可以稍為延長貯藏期間。如能密封加”低溫(1~5℃),貯藏時間更長。 第五章 光合產物運輸分配和植物信息傳遞系統 第一節植物體內的信息傳遞 物理信號 化學信號 細胞信號傳導 細胞信號傳導的分子途徑 一、胞間信號及其傳遞 二、跨膜信號轉換 三、細胞內信號 (一)磷酸肌醇信號系統 第二節 高等植物的運輸 葉片是進行光合作用合成有機物的主要基地,植株各器官、各組織所需要的有機物,主要由葉片供應。 從有機物生產發源地到消耗地或貯藏場所之間,必然有一個運輸過程。 細胞組織之間之所以能互通有無,制造或吸收器官與消費或積累器官之間之所以能同時共存,作物體之所以能保持一個統一的整體,都完全依賴著有效的運輸機構。 有機物運輸是決定產量高低和品質好壞的一個重要因素;光合作用形成大量有機物,生物產量高,但人類所需要的是較有經濟價值的部分。從較高的生物產量變成較高經濟產量,這就存在一個有機物的運輸問題,即同化產物的分配問題。 一、有機物的短距離運輸 (一)細胞內的有機物運輸 1.方式:細胞內有機物的運輸,主要通過擴散和布朗運動等在細胞器和細胞溶質之間移動,也可通過原生質運動使細胞器移位。 2.速度:各種物質在細胞內部運輸速度不同。 (二)細胞間的有機物運輸 (1)質外體運輸; (2)共質體運輸。 二、有機物的長距離運輸 (一)運輸的途徑 1.有機物的運輸途徑:由韌皮部 2.研究方法: 環割試驗 同位素示蹤法 (二)運輸方向 韌皮部內的物質可同時作雙向運輸。同化物也可以橫向運輸。但正常狀態下其量甚微,只有當縱向運輸受阻時,橫向運輸才加強。 (三)運輸的速度和形式 1.速度:一般是約100cm/h 不同植物的有機物運輸速度是多少有點差異; 同一作物,由于生育期不同,有機物運輸的速度也有所不同。 2.研究方法:利用蚜蟲的吻刺法結合同位素示蹤進行測定。 3.篩管汁液成分: 干重90%以上是蔗糖,蔗糖是糖類運輸的主要形式; 某些植物的篩管汁液中還有少量棉子糖,水蘇糖和毛蕊花糖; 還含有微量的氨基酸、酰氨、生長物質、有機酸和糖醇。 三、運輸特點 1.運輸的速率和速度很高 2.韌皮部汁液有溢泌現象 3.篩管中的汁液很復雜 4.韌皮部中物質可以同時向兩個方向運輸 5.韌皮部中的物質的運輸只有當細胞活著的時候才能發生,并且與呼吸作用有關。 第三節韌皮部運輸的機制 一、裝載和卸出 1.韌皮部運輸的關鍵:同化物怎樣從“源”細胞裝載入篩管分子,以及怎樣從篩管分子卸出到“庫”細胞。 2.同化物裝載到韌皮部細胞的途徑:由葉肉細胞,經過自由空間再進入韌皮部篩管分子,也就是“共質體一質外體一共質體”途徑。糖-質子協同運輸機理。 3.韌皮部卸出有兩種途徑: (1)共質體途徑; (2)質外體途徑:有兩種情況 A.蔗糖在質外體部分代謝,被轉化酶分裂為葡萄糖或果糖; B.蔗糖通過質外體并無變化,直接進入貯藏空間。 二、有機物運輸的機理 (一)壓力流動學說(Pressure flow theory) 基本論點:有機物在篩管中隨著液流的流動而移動。這種液流的流動,是由于輸導系統兩端的壓力勢的差異而引起的,所以稱為壓力流動學說。 物理原理: 3.證據: 4.難題: (1)篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質,對糖溶液流動有相當大的阻力。要使糖液保持那么快的速度,其所需的壓力勢差異比篩管的大得多。(2)這個學說對一個篩管細胞同時進行雙向運輸的事實難以解釋。 (二)細胞質泵動學說(cytoplasmic pumping theory) 可以解釋雙向運輸現象。同一篩管中不同胞縱連束,在相同時候可進行相反方向的移動,糖分也就向相反方向運輸。 (三)收縮蛋白學說(contractile protein theory) 篩管分子的內腔有一種由微纖絲相連的網狀結構。微纖絲一端固定,一端游離于篩管細胞質內,微纖絲似鞭毛一樣顫動。 活的篩管分子內有兩種運動:脈膊狀流動,集體流動。 微纖絲之所以運動因為它是由韌皮蛋白(P-蛋白)收縮絲所組成的。 總的來看,同化物運輸的學說很多,但從運輸動力來說,可分為兩大方面:滲透動力和代謝動力。 第四節同化物的分配及影響因素 一、同化物的分配規律 (一)分配方向 以不同生育期來說,光合產物優先分配到生長中心。 以不同葉位的葉片來說,它的光合產物分配有“就近供應,同側運輸”的特點。 以不同葉齡的葉片來說,葉片生長尚未完成時,本身產生較少光合產物,不向外運出,反而從別處輸入光合產物,供助葉生長用。一俟葉片長成,形成大量光合產物,就向外運送光合產物。 (二)分配規律 1.供應能力 供應能力就是指該器官或部位的同化產物能否輸出以及輸出多少的能力。 “代謝源” 2.競爭能力 “代謝庫”(metabolic sink)是指消耗或貯藏同化物養料的器官。同化物之所以能夠向“代謝庫”輸送,主要是“代謝庫”有一種“拉力”。 3.運輸能力 運輸能力包括輸出和輸入部分之間輸導系統聯系、暢通程度和距離遠近。 總之,有機物究竟分配到哪里,分配多少,以供應能力、競爭能力和運輸能力三個因素的綜合而定。 二、影響和調節同化物運輸的因素 一、內部因素 (一)源器官的代謝調節 葉內蔗糖的濃度與下列因素有關 1.綠色細胞內蔗糖合成酶與蔗糖-6-磷酸合成酶的活性與蔗糖濃度有關 2.葉細胞內K/Na 的比值 3.葉細胞內無機磷含量與蔗糖濃度有關 (二)庫器官的代謝調節 1.庫器官的特點 2.庫強度 3.激素對庫活力的調節 二、外界條件對有機物運輸的影響 凡影響輸導組織兩端有機物濃度和代謝強度的因素,皆影響物質的運輸速度。 (一)溫度 (二)水分 (三)光 (四)礦質元素 影響同化物運輸的礦質元素,主要是硼、磷、鉀等元素。 (五)植物激素 第三篇植物的生長和發育 新陳代謝是植物生長和發育的基礎。 生長(growth)是植物體積的增大,它是通過細胞分裂和伸長來完成的; 發育(development)則指在整個生活史中,植物體的構造和機能從簡單到復雜的變化過程,它的表現就是細胞、組織和器官的分化(differentiation)。 在植物體的發育過程中,由于部分細胞逐漸喪失了分裂和伸長的能力,向不同方向分化,從而形成了具有各種特殊構造和機能的細胞、組織和器官。 第六章植物生長物質 1.植物生長物質(plant growth substances):是一些調節植物生長發育的物質。 2.分類: (1)植物激素(plant hormones或phytohormones); (2)植物生長調節劑(plant growth regulators)。 3.植物激素是指一些在植物體內合成,并從產生處運送到別處,對生長發育產生顯著作用的微量有機物; 4.植物生長調節劑是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質。 5.目前,大家公認的植物激素有五類,即生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯和脫落酸。前三類都是促進生長發育的物質,脫落酸是一種抑制生長發育的物質,而乙烯則主要是一種促進想官成熟的物質。 6.有些生長調節劑的生理效能比植物激素的還好 第一節生長素類 一、生長素的發現 1.生長素(auxin)是最早發現的一種植物激素。 2.生長素發現的一些關鍵性試驗: (1)英國的Charles Darwin和他的兒子Francis Darwin:胚芽鞘產生向光彎曲是由于幼苗在單側光照下,產生某種影響,從上部傳到下都,造成背光面和向光面生長快慢不同。 (2)丹麥的Boysen-Jensen(1913)的實驗證明,Darwin所謂“影響”是可以透過凝膠片的。 (3)匈牙利的A.Paal(1914,1919)的實驗證明胚芽鞘頂端的擴散性化合物具促進生長的效應。 (4)荷蘭的F.W.Went(1928)證明促進生長的影響可從路尖傳到瓊膠,再傳到去頂胚芽鞘,這種影響確是化學本質,Went稱之為生長素。創造燕麥試法,定量測定生長素含量,推動了植物激素的研究。 3.生長素的分離: 荷蘭的F.Kogl(1934)等從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化刺激生長的物質,經鑒定是IAA。這個工作大大推動了植物激素研究向前發展。 4.植物體內的生長素類物質以吲哚乙酸最普遍。 二、生長素在植物體內的分布和傳導 1.分布: 生長素在高等植物中分布很廣,根、莖、葉、花、果實、種子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生長旺盛的部分,而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。 2.含量:每克鮮重植物材料,一般含10~100ng生長素。 3.生長素運輸: (1)包括兩個系統: 一是需能的、單方向的極性運輸(即生長素只能從植物體的形態學上端向下端運輸,而不能倒轉過來運輸)系統; 二是被動的、通過韌皮部的、無極性運輸系統。 (2)生長素是通過韌皮部運輸的,運輸的速度大約為l-2.4cm。 (3)生長素的極性運輸是主動的運輸過程: A.其運輸速度比物理的擴散約大10倍; B.在缺氧的條件下會嚴重地阻礙生長素的運輸; C.生長素可以逆濃度陡度運輸。 (4)極性運輸機理尚不完全清楚,這里介紹化學滲透學說(chemiosmotic theory)。 主要內容是:細胞大部質膜比下部質膜易于透過生長素。 三、生長素生物合成 1.合成部位: 葉原基、嫩葉和發育中的種子。成熟葉片和根尖也產生生長素,但數量很微。 2.合成前體:色氨酸。 3.合成途徑: (1)吲哚丙酮酸途徑:本途徑在高等植物中占優勢,對一些植物來說是唯一的生長素合成途徑。 (2)色胺途徑:植物中占少數,而大麥、燕麥、煙草和番茄枝條中則同時進行這兩條途徑。 (3)吲哚乙醇途徑: 四、自由生長素和束縛生長素 1.分類: 生長素在植物組織內呈不同化學狀態。 易于提取的生長素稱為自由生長素(free auxin), 受酶解、水解或自溶作用從束縛物釋放出來的那部分生長素,稱為束縛生長素(bound auxin)。 2.活性: 自由生長素具有活性,而束縛生長素則沒有活性。自由生長素和束縛生長素可相互轉變。束縛生長素是生長素與不同化合物(糖、氨基酸)結合而形成的,類型不同,生理作用也有差異。 3.束縛生長素在植物體內的作用: (1)作為貯藏形式; (2)作為運輸形式; (3)解毒作用; (4)防止氧化; (5)調節自由生長素含量。 五、生長素的降解 (一)酶促降解 分為脫羧降解和不脫羧降解。 1.脫羧降解 在IAA氧化酶作用下氧化時脫羧產生二氧化碳。 2.不脫羧降解: IAA降解物仍然保留IAA側鏈的兩個碳原子,不脫羧。 (二)光氧化 體外的吲哚乙酸在植物色素核黃素催化下,可被光氧化,產物也是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。 植物體內自由生長素水平是隨著生長發育而變化的。它是通過生物合成、生物降解、運輸、結合和區域化(貯存在液泡)等途徑,調節體內生長素水平,以適應生長發育的需要。 六、生長素的作用機理 生長素作用于細胞時,首先與受體結合,經過一系列過程,使細胞壁介質酸化和蛋白質形成。最終表現出細胞長大。 (一)生長素受體 1.生長素與細胞中的生長素受體結合,是生長素在細胞中作用的開始。生長素受體是激素受體的一種。 2.激素受體(hormone receptor):具有與激素特異地結合的物質,能識別激素信號,并能將信號轉化為一系列細胞內的生物化學變化,最終表現出生物效應。 3.生長素受體在細胞中的存在位置有多種說法。主要有兩種:一種在質膜;另一種是在細胞質(或細胞核),前者促進細胞,壁松弛,后者促進核酸和蛋白質的合成。生長素受體是不耐熱的蛋白質。 (二)細胞壁酸化作用 1.生長素和質膜上的受體質子泵(ATP酶)結合,作為活化質子泵的效應物,使質子泵活化,把細胞質內的質子(H+)分沁到細胞壁去。當細胞壁環境酸化后,一些在細胞壁中的酶被激活。此外,在酸性環境中,對酸不穩定鍵的鍵(H)易斷裂。因此,細胞壁多糖分子間結構交織點破裂,聯系松弛,細胞壁可塑性增加。 2.酸-生長學說: 由于生長素和酸性溶液都可同樣促進細胞伸長,生長素促使H+分泌速度和細胞伸長速度一致,故此,把生長素誘導細胞壁酸化并使其可塑性增大而導致細胞伸長的理論,稱為酸-生長學說(acid growth theory)。 3.生長素作用于質子泵而引起細胞壁酸化、松弛軟化的過程,是一種快反應,一般僅維持十多分鐘。然而生長素促進生長可以穩定幾個小時,這就暗示生長素除了促進H+分泌外,必定還有其他作用。 (三)核酸和蛋白質的合成 1.生長素促進細胞生長除了使細胞壁松弛外,還促進RNA和蛋白質的合成。 證據:用IAA處理豌豆上胚軸DNA、RNA含量增多。且RNA合成抑制劑放線菌素D可減少RNA合成速率,如用蛋白質合成抑制劑亞胺環己酮處理,則抑制蛋白質的合成。 2.生長素對雙子葉植物生長的作用模式: 3.綜上所述,生長素一方面活化質膜上的ATP酶,促使細胞壁環境酸化,增加可塑性,從而增強細胞滲透吸水的能力,液抱不斷增大,細胞體積也加大;另一方面,生長素促進RNA和蛋白質的合成,為原生質體和細胞壁的合成提供原料,保持持久性生長。 七、生長素的生理作用 1.促進:增加雌花,單性結實,子房壁生長,細胞分裂,維管束分化,光合產物分配,葉片擴大,莖伸長,偏上性,乙烯產生,葉片脫落,形成層活性,傷口愈合,不定根的形成。種子發芽,側根形成,根瘤形成,種子和果實生長,座果,頂端優勢。 2. 抑制:花朵脫落,側枝生長,塊根形成,葉片衰老。 3.生長素對細胞伸長的促進作用,與生長素濃度、細胞年齡和植物器官種類有關。 (1)一般在低濃度時可促進生長,濃度較高則會抑制生長,如果濃度更高則會使植物受傷; (2)細胞年齡不同對生長素的敏感程度不同。一般來說,幼嫩細胞對生長素反應非常敏感,老細胞則比較遲鈍。 (3)不同器官對生長素的反應敏感也不一樣,根最敏感,莖最不敏感,芽居中。 八、人工合成的生長素類及其應用 1.人工合成生長素類: (1)有吲哚環的:最早發現的是吲哚丙酸(簡稱IPA)和吲哚丁酸(簡稱IBA)。 (2)沒有吲哚環而具有萘環的化合物:a-萘乙酸(簡稱NAA) (3)具有苯環的化合物,如2,4-二氯苯氧乙酸(簡稱2,4-D),也都有吲哚乙酸的生理活性。 (4)還發現和這些化合物有關的化合物,如萘氧乙酸(簡稱NOA)、 2, 4, 5-三氯苯氧乙酸。 (5)還有一類合成的生長素衍生物,如a-(對氯苯氧基)異丁酸(簡稱PCIB),它本身不具或具很少生長素活性,但對生長素有專一的抑制效應,故稱為抗生長素(antiauxin)。 PCIB在植物體內與生長素競爭受體,所以抑制正常的生長素作用。如果施用過量的生長素?梢钥朔⺁CIB的抑制作用。 2.人工合成生長素類應用于農業生產,主要有下列幾個方面: (1)促使插枝生根 (2)阻止器官脫落 防止離層激形成。 (3)促進結實 可形成無籽果實。 (4)促進菠蘿開花 第二節 赤霉素類 赤霉素(gibberellins)是日本人黑澤英一從水稻惡苗病的研究中發現的。 一、赤霉素的結構 1.結構:赤霉素是一種雙萜,由4個異成二烯單位組成。其基本結構是赤霉素烷。 2.分類: (1)根據分子中碳原子總數的不同分為C19和C20兩類赤霉素。前者包含的種類大大多于后者,生理活性高;而后者生理活性低。各類赤霉素都含有羧酸,所以赤霉素是酸性。 (2)根據結合情況分為:自由赤霉素和結合赤霉素。 二、赤霉素的分布與運輸 1.分布: 廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中。赤霉素的種類很多,至1991年底已報道有86種赤霉素。 赤霉素和生長素一樣,較多存在干生長旺盛的部分。 果實和種子(尤其是未成熟種子)的赤霉素含量比營養器官的多兩個數量級。每個器官或組織都含有兩種以上的赤霉素,而且赤霉素的種類、數量和狀態都因植物發育時期而異。 2.運輸: 赤霉素在植物體內的運輸沒有極性。根尖合成的赤霉素沿導管向上運輸,而嫩葉產生的赤霉素則沿篩管向下運輸。 運輸速度,不同植物差異很大。 三、赤霉素的生物合成 赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三處:發育著的果實(或種子),伸長著的莖端和根部。 細胞內合成的部位:質體 GA12-7-醛是各種赤霉素相互轉變的分支點。 甲瓦龍酸(又名甲羥戊酸)—牛兒牛兒焦磷酸(GGPP)—古巴焦磷酸(CPP)——內根-貝殼杉烯—內根-貝殼杉烯醇—內根-貝殼杉烯醛—內根-貝殼杉烯酸—內根-7a-羥基貝殼杉烯酸—GA12-7-醛—…..赤霉素 四、赤霉素的作用機理 (一)促進生長 1.赤霉素顯著地促進植物生長,包括細胞分裂和細胞擴大兩個方面。 2.GA顯著促進燕麥節間初段伸長的同時,細胞壁可塑性也增加。 3.赤霉素促進細胞生長和生長素促進細胞生長的作用機理不完全相同,表現在: (1)生長素促進細胞延長與滲透吸水有關,而赤霉素對高直下胚軸的延長與細胞液滲透壓濃度無關,但增加細胞壁的伸展性; (2)生長素引起細胞壁酸化而疏松,而赤霉素不引起細胞壁酸化; (3)生長素對細胞廷長的影響有較短的停滯期,而赤霉素的停滯期長達45min。 4.赤霉素促進細胞延長的原因 (1)有人用赤霉素消除細胞壁中 Ca的作用來解釋赤霉素促進細胞延長的原因。 (2)有人認為赤霉素阻止細胞壁的硬化過程。赤霉素能抑制細胞壁過氧化物酶的活性,所以細胞壁不硬化,有延展性,細胞就延長。在誘發細胞延長的同時,赤霉素也加強細胞壁聚合物的生物合成。 (二)促進RNA和蛋白質合成 赤霉素對a-淀粉酶合成的影響是控制DNA轉錄為mRNA, 能一定程度地增強翻譯水平,產生a-淀粉酶。 五、赤霉素的生理作用及應用 1.生理作用 (1)促進:兩性花的雄花形成,單性結實,某些植物開花,細胞分裂,葉片擴大,抽首,莖延長,側枝生長,胚軸彎鉤變直,種子發芽,果實生長,某些植物座果。 (2)抑制:成熟,側芽休眠,衰老,塊莖形成。 2.生產上的應用: (1)促進麥芽糖化 赤霉素誘發a-淀粉酶的形成用于啤酒生產。 (2)促進營養生長 赤霉素對根的伸長無促進作用,但顯著促進莖葉生長。 (3)防止脫落 可阻止花柄和果輛離層的形成,防止花果脫落,提高座果率。 (4)打破休眠 第三節細胞分裂素類 1.細胞分裂素類是一類促進細胞分裂的植物激素。此類物質中最早被發現的是激動素。 2.發現過程: 1955年F.Skoog等培養煙草髓部組織時,偶然在培養基中加入放置很久的鮮魚精子DNA,髓部細胞分裂就加快;如加入新鮮的DNA,則完全無效;可是當新鮮的DNA與培養基一起高壓滅菌后,又能促進細胞分裂。 從DNA降解物中分離出一種物質—6-呋喃氨基嘌呤,它能促進細胞分裂,被命名為激動素。 3.把具有和激動素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物,都稱為細胞分裂素(cytokinin)。 一、細胞分裂素的種類及化學結構 細胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。當6位氨基、2位碳原子和9位氮原子上的氫原子被取代時,則形成各種不同的細胞分裂素。 (一)天然的細胞分裂素 天然存在的細胞分裂素又可分為游離的細胞分裂素和在tRNA中的細胞分裂素。 1.游離的細胞分裂素 植物和微生物中都含有游離的細胞分裂素,共20多種。其中玉米素的生理活性比激動素強得多。玉米素核苷。二氫玉米素、異戊烯基腺苷。 2.在tRNA中的細胞分裂素 細胞分裂素本身就是tRNA的組成部分。植物tRNA中的細胞分裂素主要有:異戊烯基腺苷、反式玉米素核苷、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷。 (二)人工合成的細胞分裂素 根據激動素的結構,人們合成了大量的衍生物,它們都具促進細胞分裂能力。 常用的有激動素、6-芐基腺嘌呤(簡稱6-BA)和四氫吡喃芐基腺嘌呤(又稱多氯苯甲酸,簡稱PBA)。 二苯脲的結構則特殊,它不具腺嘌呤的結構,但卻有細胞分裂素的生理功能。 此外,一些人工會成的化合物能堵塞細胞分裂素的作用(可能與細胞分裂素競爭受體),起著細胞分裂素拮抗劑作用。 如果多施細胞分裂素,則可克服這種抑制效應。最有效的細胞分裂素拮抗劑是3-甲基-7-(3-甲基丁氨基)吡唑啉[4,3-右旋]嘧啶。 二、細胞分裂素的生物合成及運輸 1.細胞分裂素分布于細菌、真菌、藻類和高等植物中,高等植物的細胞分裂素主要存在于進行細胞分裂的部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發的種子和生長著的果實等。 2.一般來說,細胞分裂素含量為1~1000ng/g干重。從高等植物中發現的細胞分裂素,大多數是玉米素或玉米素核苷。 3.一般認為,細胞分裂素在根尖合成,經木質部運到地上部分。細胞分裂素生物合成是在細胞里的微粒體中進行的。 4.植物內游離細胞分裂素的來源,有一部分是tRNA降解所致;但有一部分是不依賴tRNA的細胞分裂素。 5.細胞分裂素的前體是甲瓦龍酸,經過異戊烯基焦磷酸(iPP)和AMP,在細胞分裂素合成酶催化下,形成異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽。這是游離細胞分裂素生物合成的關鍵步驟。 6.細胞分裂素在植物體中運輸是無極性的。 7.細胞分裂素氧化酶可能對細胞分裂素起鈍化作用,防止細胞分裂素積累過多,產生毒害。 三、細胞分裂素的作用機理 (一)細胞分裂素的結合位點 專一性、高親和性的CTK結合蛋白 (二)細胞分裂素對轉錄和翻譯的控制 1.細胞分裂素促進轉錄作用。 激動素能與豌豆芽染色質結合,調節基因活性,促進 RNA合成。 2.促進翻譯 細胞分裂素可以促進蛋白質的生物合成。因為細胞分裂素存在于核糖體上促進核糖體與mRNA結合,形成多核糖體,加速翻譯速度,形成新的蛋白質。 四、細胞分裂素的生理作用和應用 (一)細胞分裂素的生理作用如下: 1.促進:細胞分裂,地上部分化,側芽生長,葉片擴大,氣孔張開,偏上性,傷口愈合,種子發芽,形成層活動,根瘤形成,果實生長,某些植物座果。 2.抑制:不定根形成,側根形成,葉片衰老(延緩)。 (二)幾種生理作用與應用 1.促進細胞分裂和擴大 細胞分裂素的生理作用也是多方面的,它主要的作用是促進細胞分裂; 細胞分裂素也可以使細胞體積加大,但和生長素不同的是它的作用主要是使細胞擴大,而不是伸長。 2.誘導芽的分化 愈傷組織產生根或產生芽,取決于生長素和激動素依次的比值。當激動素/生長素的比值低時,誘導根的分化;兩者比值處于中間水平時,愈傷組織只生長而不分化;兩者比值較高時,則誘導芽的形成。 3.延緩葉對衰老 延緩葉片衰老是細胞分裂素特有的作用。 細胞分裂素可以顯著延長保綠時間,推遲離休葉片衰老。原因有兩個: (1)細胞分裂素抑制核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶和蛋白酶等的活性,延緩了核酸、蛋白質和葉綠素等的降解。 ( 2)細胞分裂素促使營養物質向其應用部位移動。 激動素誘發定向運輸 第四節脫落酸 植物在它的生活周期中,如果生活條件不適宜,部分器官(如果實、葉片等)就會脫落:或者到了生長季節終了,葉子就會脫落,生長停止,進人休眠。在這些過程中,植物體內就會產生一類抑制生長發育的植物激素,即脫落酸(abscisic acid,簡稱ABA)。 一、脫落酸的化學結構 脫落酸是一種類倍半萜化合物。由于分子中有一個不對稱碳原子,所以有兩個旋光異構體。天然的脫落酸是右旋的(+)ABA表示;它的對映作左旋,以(-)ABA表示,兩者都有生物活性,但后者不能促進氣孔關閉。 二、脫落酸的分布和運輸 (一)分布 1.存在植物類群: 存在于全部維營植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。苔類和藻類植物中含有半月苔酸。細菌和真菌無脫落酸,蘚類有無脫落酸尚未確定。 2.分布的組織器官: 高等植物各器官和組織中都有脫落酸,其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多,在逆境條件下含量會迅速增多。 (二)運輸 1.脫落酸運輸不存在極性。 2.運輸形式:主要以游離型的形式運輸,也有部分以脫落酸糖著形式運輸。 3.運輸速度:在植物體的運輸速度很快,在莖或葉柄中的運輸速率大約是20mm/h。 三、脫落酸的生物合成和代謝 脫落酸在根冠和萎蔫的葉片中合成得較多,莖和種子等各處都有合成脫落酸的能力。 脫落酸以離子化狀態大量積累在葉綠體中。 (一)脫落酸的生物合成 脫落酸合成途徑有兩條: 1.類萜途徑(terpenoid pathway)脫落酸的合成是由甲瓦龍酸(MVA)經過法尼焦磷酸(FPP),再經過一些未明的過程而形成脫落酸。 2.類胡蘿卜途徑(carotenoid Pathway) MVA——類胡蘿卜素——黃質醛——ABA (二)脫落酸的代謝 1.脫落酸會氧化降解為活性很低的中間產物(紅花菜豆酸,簡稱PA); 2.同時也會形成沒有活性的脫落酸結合物。 3.脫落酸的合成和代謝總結 四、脫落酸的作用機理 (一)脫落酸的結合位點 兩種不同的觀點: 1.以蠶豆葉片保衛細胞原生質體為材料證明,脫落酸專一地與質膜受體結合。 2.用棉花子房細胞的質膜和核做材料,發現脫落酸只與細胞核專一結合,而與質膜結合不專一。 (二)脫落酸抑制核酸和蛋白質合成 1.脫落酸只在轉錄水平上起作用,而不在翻譯水平上起作用。 2.然而,許多試驗也證明脫落酸抑制蛋白質的合成。 五、脫落酸的生理作用和應用 (一)生理作用 1.促進:葉、花、果脫落,氣孔關閉,側芽、塊莖休眠,葉片衰老,光合產物運向發育著的種子,果實產生乙烯,果實成熟。 2.抑制:種子發芽,IAA運輸,植株生長。 (二)幾種主要生理作用的應用 1.促進脫落 2.促進休眠 3.提高抗逆性 脫落酸在逆境條件下迅速形成,使植物的生理發生變化,以適應環境,所以脫落酸又稱為“應激激素”。 第五節 乙烯 1901年,俄國植物生理學家Neljubow報道,照明氣中的乙烯會引起黑暗中生長的豌豆幼苗,產生“三重反應”,他認為乙烯是生長調節劑。 英國Gane(1934)首先證明乙烯是植物的天然產物。 美國Crocker等認為乙烯是一種果實催熟激素,同時也有調節營養器官的作用。 Burg(1965)提出,乙烯是一種植物激素,以后得到公認。 一、乙烯的分布與生物合成 (一)乙烯的分布 高等植物各器官都能產生乙烯,但不同組織、器官和發育時期,乙烯的釋放量是不同的。 成熟組織釋放乙烯較少;分生組織、種子萌發、花剛凋謝和果實成熟時產生乙烯最多。 (二)乙烯的生物合成 1.前體:蛋氨酸 2.合成過程 (三)乙烯生物合成的酶調節 1.ACC合成酶 ACC合成酶催化SAM轉變為ACC。 2.乙烯形成酶 ACC轉變為乙烯是由一種氧化酶(或酶系統)所催化的,一般稱它為乙烯形成酶(EFE)與其底物ACC有很高的親和力。 3.ACC丙二;D移酶 ACC丙二酸基轉移酶的作用就是促使ACC起丙二酸化反應,形成 MACC。這種酶活性強時,形成MACC多,ACC就少,乙烯釋放量就少;否則乙烯增多。 (四)乙烯的代謝 乙烯在植物體內形成以后也會轉變為二氧化碳和乙烯氧化物等氣體代謝物,也會形成可溶性代謝物,如乙烯乙二醇(ethylene glycol)和乙烯葡萄糖結合體等。 乙烯代謝的功能是除去乙烯或使乙烯鈍化,使乙烯水平達到適合植物生長發育需要。 二、乙烯的作用機理 乙烯形成以后,還需要與金屬(可能是一價銅)蛋白質結合,進一步通過代謝后才起生理作用。 銀離子抑制乙烯作用,其原因可能是銀離子取代金屬蛋白質中的金屬,而使金屬蛋白質無法與乙烯結合。 EDTA是一種與金屬結合的螫合物,所以Fe-EDTA也抑制乙烯的作用; 二氧化碳也抑制乙烯的作用,因為二氧化碳與乙烯競爭一個作用部位。 一般來說,與乙烯結合的膜蛋白質對熱敏感,乙烯可促進核酸和蛋白質的合成。 三、乙烯的生理作用和應用 (一)生理作用 1.促進:解除休眠,地上部和根的生長和分化,不定根形成,葉片和果實脫落,某些植物的花誘導形成,兩性花中雌花形成,開花,花和果實衰老,果實成熟,莖增粗,萎蔫。 2.抑制:某些植物開花,生長素的轉運,莖和根的伸長生長。 乙烯是氣體,在合成部位起作用,不被轉運,但是乙烯的前體ACC在植物體內是能被運輸的。所以有人認為ACC才是激素,因為它符合植物激素的定義。不過,這僅是一些人的觀點。 (二)乙烯的生理功能的主要表現 1.促進細胞擴大 黃化豌豆幼苗對乙烯的生長反應是“三重反應”。即矮化、加粗、偏上生長。 2.促進果實成熟 乙烯促進果實成熟的原因可能是:增強質膜的透性,加速呼吸,引起果肉有機物的強烈轉化。 3.促進器官脫落 在葉片脫落過程中,乙烯能促進離層中纖維素酶的合成,并促使該酶由原生質體釋放到細胞壁中,引起細胞壁分解,同時也刺激寓居區近側細胞膨脹,葉柄便分離開。 (三)乙烯利在農業生產上的應用 1.果實催熟和改善品質 2.促進次生物質排出 乙烯也能增加漆樹、松樹和印度紫檀等重要木本經濟植物的次生物質的產量。 3.促進開花 用乙烯利對菠蘿灌心催花,開花提早,花期一致。 4.化學殺雄 第六節 油菜素內酯 1.發現:美國的Mitchell研究小組在70年代初期研究花粉激素,發現油菜等花粉中有一種提取物,對菜豆幼苗生長具極強烈的促進作用。 2.提。篏rove等(1979年)用227kg油菜花粉,得到10mg的高活性結晶,它是固醇內酯化合物,命名為油菜素內酯(brassinolide)。 3.特點:油菜素內酯具有許多與上述五大激素不同的獨特生理效應,大部分植物激素的含量和用量以mm/L為單位,而油菜素內酯則以ug/L為單位,所以油菜素內酯應是一類新型的激素。這種提法目前尚未得到公認。 4.油菜素內酯是一種固體物質,結構與動物激素非常相似。說明動、植物是同源的。 一、油菜素內酯的種類及生物合成 1.定義:高等植物中普遍存在著一大類以甾類化合物為骨架的具生理活性的天然甾體類,總稱為油菜素內酯(brassinosteroid)。 2.油菜素內酯的含量和生理活性最高,一般以油菜素內酯代表油菜素甾體類。 3.分布:裸子植物和被子植物中存在油菜素甾體類,藻類也有。在高等植物中枝、葉、花各器官都有,尤其是花粉最多。 4.人工合成:表油菜素內酯等,且油菜素內酯已可人工合成。 二、油菜素內酯的生理作用 1.促進細胞伸長和分裂 原因在于油菜素內酯可使綠豆和斑豆的DNA聚合酶和RNA聚合酶的活性增大, DNA和RNA含量增多,蛋白質合成也多。油菜素內酯又會刺激質膜上的ATP酶活性,促使質膜分泌H+到細胞壁。所以油菜素內酯可能同樣遵循“酸生長”學說,促使細胞伸長。 2.促進光合作用 提高RuBPC活性、葉綠素含量。 3.抵抗低溫傷害 油萊索內酯提高抗寒的原因,可能是處理后恢復內源生長素水平。 三、油菜素內酯的應用 1.提高產量 在開花期施用油菜素內酯,可提高玉米、小麥、番茄、黃瓜和茄子的產量。 2.提高抗逆性 油萊素內酯具有明顯的抗冷性、抗旱性和抗鹽性,在自然條件不良時更是突出,所以油菜素內酯又稱逆境條件的緩和劑。 3.抗病 油菜素內酯可提高作物對病害抵抗能力,但對稻瘟病和黃瓜白粉病無效。 第七節 生長抑制物質 1.生長抑制劑(growth inhibitor) (1)特點:它們抑制頂端分生組織生長,喪失頂端優勢,使植株形態發生很大的變化,外施赤霉素不能逆轉這種抑制效應。生長抑制劑也抑制種子和芽的萌發。 (2)代表:天然生長抑制劑有ABA、肉桂酸、香豆素、水楊酸、綠原酸、咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生長抑制劑有三腆苯甲酸、整形素等。 2.生長延緩劑(growth retardant) (1)特點:它們抑制莖部近頂端分生組織的細胞延長,節間縮短,葉數和節數不變,株型緊湊,矮小,生殖器官不受影響或影響不大。全部為人工合成,外施赤霉素可以逆轉其抑制效應。 (2)代表:CCC、B9、PP333等,它們都能抑制赤霉素的生物合成,所以是抗赤霉素。 一、生長抑制劑 (一)茉莉酸 1.茉莉酸(簡稱JA)是從茉莉屬等植物的莖、葉中分離出來的,故名茉莉酸。 2.分布:被子植物和裸子植物里有茉莉酸或茉莉酸甲酯,F已人工合成。 3.生理作用:茉莉酸甲酯抑制水稻、花生幼苗生長,誘導氣孔關閉,促進燕麥和豇豆的葉片衰老和脫落,提高水稻幼苗的抗寒性和花生幼苗的抗旱性,其生理功能類似ABA。 (二)三碘苯甲酸 三碘苯甲酸(簡稱TIBA)是一種阻礙生長素運輸的物質,它能抑制頂端分生組織細胞分裂,使植株矮化,消除頂端優勢,使分枝增加。 TIBA多用于大豆。 (三)馬來酰肼 馬來酰肼(簡稱MH)在我國又稱青鮮素,是第一種人工合成的生長抑制劑。 其作用正好同生長素相反,因為它的結構與RNA的組成部分尿嘧啶非常相似,MH進入植物體內可代替尿嘧啶的位置,但不能起代謝中的作用,因而阻止正常代謝的進行,從而抑制了生長。 MH是一種危險的化合物,可能致癌和使動物染色體畸變。 (四)整形素 整形素常用于木本植物。它能抑制頂端分生組織細胞分裂及伸長,抑制植株莖伸長,腋芽滋生,使植株發育成矮小灌木的形狀。整形素還能刺激花及果實脫落。 二、生長延緩劑 (一) CCC CCC我國俗稱矮壯素,是常用的一種生長延緩劑。能抑制赤霉素生物合成過程中的GGPP環化為CPP的過程,也可以抑制 CPP轉變為貝殼杉烯過程,是一種抗赤霉素劑。噴施矮壯素可使節間縮短,植株變矮,莖粗,葉色加深。有利于改善透光條件和光合作用,并抗倒伏。 (二) Pix Pix國內俗稱縮節安、助壯素等。與CCC相似,在棉株始花期施用,能有效地控制棉鈴營養生長,節間短,葉面積小,增加葉綠素含量,提高光合速率,可使光合產物較多運到幼鈴,減少蕾鈴脫落,提高棉花產量。 (三)B9 B9,又名Afar,SADH。其作用機理是抑制貝殼杉烯醛的合成,所以也是抑制赤霉素的生物合成?梢种乒麡漤敹朔稚M織的細胞分裂,使枝條生長緩慢,可代替人工整枝,增加次年開花座果的數量。B9有防止采前落果及促進果實著色的作用。溶液噴施葉面,抑制莖枝生長,減少地上部分營養生長的物質消耗,使光合產物較多地運到地下部,尤其是結實器官,提高產量。 (四)PP333 PP333(氯丁唑,我國俗稱多效唑)。這種延緩劑破壞微粒體中細胞色素P450催化作用,抑制貝殼杉烯、貝殼杉烯醇、貝殼杉烯醛的合成,所以赤霉素含量大減。PP333對營養生長的抑制能力比B9或CCC更大。 (五)其 他 在生長延緩劑中還有一些藥劑是常見的。 例如,福斯方-D;又如阿莫-1618。這兩種延緩劑抑制CPP的合成,所以赤霉素含量低。它們可使莖桿矮化,外色濃綠。 醇草定(又名嘧啶醇)抑制貝殼杉烯至貝殼杉烯酸的氧化,影響赤霉素的合成,故此施用醇草定可抑制植株生長。 第八節多胺和鈣調素 多胺和鈣調素不是植物生長物質,但它們與植物生長發育的關系密切。 一、多胺 1.分布:不同器官的多胺含量是不同的,一般來說,細胞分裂旺盛的地方,多胺含量較多。 2.生物合成:多胺是由三種氨基酸轉變來的:(1)精氨酸和賴氨酸構成多胺氨基部分的碳架;(2)蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亞精胺和精胺;(3)賴氨酸脫羧形成尸胺。 3.運輸形式:多胺本身是不能在植物體內運輸,而它們的前身—氨基酸可以運輸到生長活躍部位轉變為多胺。 多胺的生理功能 1.促進生長 加快DNA的轉錄,RNA聚合酶活性和氨基酸摻入蛋白質速率加快,通過影響核酸代謝,促進蛋白質的合成。 2.調節與光敏色素有關的生長和形態建成 光照影響光敏色素,接著影響精氨酸脫羧酶活性,多胺生物合成,最后影響生長和形態建成。 3.延遲衰老 (1)多胺能保存葉綠體類囊體膜的完整性,減慢蛋白質喪失和RN-case活性,阻止葉綠素破壞,衰老較慢。 (2)亞精胺和精胺與乙烯的前體都是S-腺苷蛋氨酸,多胺和乙烯就會競爭S-腺苷蛋氨酸,所以多胺可抑制乙烯的生成,也會延緩衰老。 4.適應逆境條件 植物在缺鉀和缺鎂時,精氨酸脫羧酶活性提高幾倍到幾十倍,積累腐胺,以代替鉀等主要無機陽離子,影響細胞pH。 此外,外施IAA、GA、CTK等植物激素可促進多胺生物合成。 二、鈣調素 1.鈣離子的受體蛋白叫鈣調素(calmodulin,簡稱CaM) 2.CaM位于植物細胞的細胞溶質和細胞器(質體、線粒體和細胞核)中,是一種耐熱的球狀蛋白。CaM和Ca。十有很高的親和力。一個CaM分子可與四個Ca2+結合。CaM本身沒有活性,但和Ca2+結合后,就引起構象變化,使原來埋藏在CaM分子內部的流水區域翻轉出來,暴露于表面,CaM就是通過這個疏水區域與酶結合,形成酶一ca2+-CaM復合體,出現活性。 3.活性的酶- Ca2+-CaM復合體參與 Ca2+·CaM為調節細胞功能的第二信使。 第七章光形態建成 1. 光對植物的影響主要有兩個方面: (1)光是綠色植物光合作用所必需的; (2)光調節植物整個生長和發育。 2.光形態建成(photomorphogenesis):依賴光控制植物生長、發育和分化的過程。 3.光合作用是高能反應,它將光能轉變為化學能;而光形態建成是低能反應,光只作為一個信號去激發光受體,推動細胞內一系列反應,最終表現為形態結構的變化,光形態建成所需紅閃光的能量和一般光合作用光補償點總能量相差10個數量級,甚為微弱。 第一節光敏色素的發現和分布 一、光敏色素的發現 二、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物的各個器官中。 一般來說,蛋白質豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。 一般認為,光敏色素與膜系統結合,分布在質膜、線粒體膜、核膜。葉綠體膜和內質網膜上。 第二節光敏色素的化學性質及光化學轉換 一、光敏色素的化學性質 光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白質。 有兩個組成部分:生色團和蛋白質。光敏色素生色團是一長鏈狀的 4個吡咯環,與膽色素的膽綠素結構相似。 生色團有兩種類型:紅光吸收型(Pr)和遠紅光吸收型(Pfr),兩者的光學特性不同。 光敏色素的蛋白質單體分子量是124kD,Pfr型才有生理活性,那些蛋白質降解后的大光敏色素(分子量為114~118kD)和小光敏色素(分子量為60kD)是沒有生理活性的。 Pr型色素的生物合成是在黑暗條件下進行的,其合成過程可能類似脫植基葉綠素的合成過程,因為兩者都具四吡咯環。 二、光敏色素系統的光化學轉換 1.總光敏色素: 2.光穩定平衡(photostationary equilibrium):在一定波長下具有生理活性的Pfr型濃度與總光敏色素濃度的比例。 3.光敏色素的兩種反應: (1)慢反應 (2)快反應 4.光敏色素的光轉變過程: 第三節光敏色素的生理作用 一、光敏色素和酶 許多酶的光調節是通過光敏色素為媒介的。 現在已知有多種酶是受光敏色素控制的。 二、光敏色素與植物激素 植物的光形態建成是由體外和體內的多因子決定的。激素可能是最重要的體內調節因子。 植物激素在光形態建成中的作用,有時是中間調節物質,有時與光協同起調節作用。 第四節 光敏色素的作用機理 兩種假說;膜假說和基因調節假說。 一、膜假說 1.內容:光敏色素位子膜系統上,當發生光轉換時,跨膜的離子流動和膜上酶的分布都會改變,影響代謝,經過一系列的生理生化變化,最終表現出形態建成的改變。 2.證據:如含羞草、合歡葉片運動;轉板藻的葉綠體運動等。 3.棚田效應(Tanada effect) :離體綠豆根尖在紅光下誘導膜產生少量正電荷,所以能粘附在帶負電行的玻璃表面,而遠紅光照射則逆轉這種粘附現象,這就是棚田效應。 二、基因調節假說 1.內容:在接受紅光后,Pfr型經過一系列過程,將信號轉移到基因,活化或抑制某些特定基因,使轉錄出單股mRNA的速度發生改變,mRNA翻譯成特殊蛋白質(酶),最后表現出形態建成。 2.這個假說能解釋前述光敏色素的慢反應,需要較長的停滯期,形成各種蛋白質和酶。 3.光活化膜上光敏色素經過Ca和 CaM調節蛋白質磷酸化的模式。 第五節藍光反應 1.植物界存在的第二類光形態建成是受藍光調節的反應。 2.藻類、真菌、旅類和種子植物都有藍光效應。 藍光可使褐藻中的萱藻平面地生長,而紅光則誘導絲狀生長,在藍光下正常發育,形成心形原葉體,而紅光下則縱向生長成綠色的絲狀體。真菌的光形態建成反應主要受藍光和紫外光誘導。 3.隱花色素的作用光譜的特征是:在近紫外光350~380nm波段有一尖峰,在藍光部分有三個峰組成的寬闊的峰,其最大值在440~460nm,在480nm有一“陡肩”,420nm有一可分辨的“小肩”。 第八章 植物的生長生理 第一節種子的萌發 一、影響種子萌發的外界條件 (一)水分 1.種皮軟化, 2.氧易透過,使胚易突破種皮; 3.使代謝加強; 4.促進物質運輸。 (二)氧氣 (三)溫度 (四)光 需光種子(light seed)、需暗種子(dark seed)。 二、種子萌發的生理生化變化 (一)種子的吸水 種子的吸水可分為 3個階段,即急劇 的吸水、吸水的停 止和胚根長出后的 重新迅速吸水。 (二)呼吸作用的變化和酶的形成 1.初期的呼吸主要是無氧呼吸,而隨后是有氧呼吸。 2.在吸水的第二階段,種子中各種酶亦在形成著。萌發種子酶的形成有兩種來源: (1)從已存在的束縛態酶釋放或活化而來; (2)通過核酸誘導下合成的蛋白質形成新的酶。 (三)有機物的轉變 淀粉種子、油料種子和豆類種子 1.淀粉的轉變 被淀粉酶水解為麥芽糖,再由麥芽糖酶分解為葡萄糖,供細胞代謝所利用,或轉化為蔗糖。 2.脂肪的轉變 脂肪酶的作用下水解為甘油和脂肪酸。甘油在酶的催化下變成磷酸甘油,再轉變成磷酸二羥丙酮參加糖酵解反應,或轉變為葡萄糖等。脂肪酸氧化分解為乙酰輔酶A,通過乙酸酸循環變為蔗糖。 3.蛋白質的轉變 種子萌發經歷從異養到自養的過程。 三、種子的壽命 1. 種子壽命(seed longevity)是指種子從采收至失去發芽力的時間。 2.影響種子壽命的因素:濕度、溫度、生物污染 3.檢查種子生活力的方法有三類: (1)利用組織還原力 活的種子一定有呼吸作用,而呼吸作用會使物質還原呈現特定的顏色,根據顏色反應,即可知種子的生活力。 (2)利用原生質的著色能力 活種子的細胞質不易著色,死種子的細胞質易著色。 (3)利用細胞中的螢光物質 蛋白質、核酸和核著酸等重要有機物,都有熒光性質。 第二節細胞的生長和分化(略講) 植物的組織和器官,以至整體的生長,是以細胞的生長為基礎的,即通過細胞分裂增加細胞數目和通過細胞伸長增加體積來實現的。 一、細胞分裂的生理 分期及各期的主要事件。 二、細胞伸長的生理 細胞壁疏松加大的兩種方式: ( 1)化學滑行(chemical creep); (2)水解。 赤霉素和生長素促進細胞伸長,脫落酸抑制細胞伸長,細胞分裂素和乙烯則促進細胞擴大。 三、細胞分化的生理 細胞分化是指形成不同形態和不同功能細胞的過程。 (一)細胞全能性 1. 細胞全能性(totipotency):是指植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組,并具有發育成完整植株的潛在能力。 2.細胞全能性是細胞分化的理論基礎,而細胞分化是細胞全能性的具體表現。 (二)極性 1.極性(Polarity):指在器官、組織甚至細胞中在不同軸向上存在某種形態結構和生理生化上的梯度差異。 2.極性造成了細胞內物質(如代謝物、蛋白質、激素等)分布不均勻,建立起軸向,兩極分化,因此細胞不均等分裂(不是指染色體,而是指細胞質的構造和物質)。 3.木質部和韌皮部的分化與糖濃度有關。低木高韌,中均有。 4.光對植物組織的分化也有影響。 5.植物激素在細胞分化中也起著重要的作用。 四、組織培養 1.組織培養(Tissue culture):指在無菌條件下,分離并在培養基中培養離體植物組織(器官或細胞)的技術。 2.組織培養的理論依據:植物細胞具有全能性。 3.分類: (1)根據培養對象,分為器官培養、組織培養、胚胎培養、細胞培養和原生質體培養等。 (2)根據培養過程,分為初代培養、繼代培養(subculture)等。 (3)根據培養基物理狀態,分為固體培養、液體培養。 4.組織培養的優點:可以研究被培養部分在不受植物體其他部分干擾下的生長和分化的規律,并且可以用各種培養條件影響它們的生長和分化,以解決理論上和生產上的問題。 5.組織培養的特點是: (1)取材少,培養材料經濟; (2)人為控制培養條件,不受自然條件影響; (3)生長周期短,繁殖率高; (4)管理方便,利于自動化控制。 6.常用消毒劑:次氯酸鈣、過氧化氫、氯化汞 7.培養基的組成:無機營養物、碳源、維生素、生長調節物質和有機附加物等 8.組織培養所需的條件: (1)溫度:一般是25~27℃;最好有晝夜溫差。 (2)光照:也因組織不同而異。 莖尖、葉片組織培養要光照,以便進行光合作用,.花果培養要避免直射光,以散射光或暗中培養較宜,根組織培養通常在暗處進行。 9.在組織培養中的幾個階段: 植物體—外植體—愈傷組織—生長點—植株 名詞:脫分化(dedifferentiation)、愈傷組織、再分化(rededifferentiation) 第三節 植物的生長 1.植物的生長實際上就是細胞數目的增多和體積的增大,因此,植物的生長是一個體積或重量的不可逆的增加過程。 2.植物生長的性質和動物的有本質上的區別。脊椎動物在出生后已具備了成年動物的一切主要器官,它的生長不過是各部分(頭、軀干和四肢)體積的同時增大而已,并且動物的生長遲早總會達到一定的限度。種子植物的生長則不同。植物出生后,在整個生活過程中,都在繼續不斷地產生新的器官,而且,由于莖和根尖端的組織始終保持胚胎狀態,莖和報中又有形成層,所以,可以不斷的生長。 一、莖的生長 (一)莖生長特性 控制莖生長最重要的組織是頂端分生組織和近頂端分生組織。莖的生長速率都表現出“慢—快—慢”的基本規律,即開始時生長緩慢,以后逐漸加快,達到最高點,然后生長速率又減慢以至停止,這三個階段總合起來叫做生長大周期(grand Period of growth)?杉毞譃樗膫時期: (l)停滯期(lag phase); (2)對數生長期(logarithmic growth phase); (3)直線生長期(linear growth phase); (4)衰老期(senescence Phase)。 (二)影響莖生長的條件 1.溫度 生長最適溫度與協調的最適溫度 溫周期現象(thermoperiodicity of growth):在自然條件下,也具有日溫較高和夜溫較低的周期性變化。植物這種對晝夜溫度周期性變化的反應,稱為生長的溫周期現象。 2.光 光對莖生長有抑制作用。 光線抑制生長的原因有: (1)光照使自由IAA轉變為無活性的結合態IAA; (2)光照提高IAA氧化酶活性,IAA含量就下降。然而,光照也會促進雖菜黃質分解民生長抑制物。光照既會減少生長素含量,又會增加生長抑制物的含量,所以抑制莖的生長; (3)紅光增加細胞質鈣離子濃度,活化CaM,分泌離子到細胞壁,細胞延長減慢。 3.水分 4.植物激素 5.機械刺激 (三)頂端優勢 1.植物體是各個部分的統一整體。因此,植物各部分間的生長互相有著極密切的關系。植物各部分間的相互制約與協調的現象,稱為相關性(correlation)。 2.頂端在生長上占有優勢的現象,稱為頂端優勢(apical dominance)。 3.為什么會發生頂端優勢現象呢? 和生長素有關。 二、根的生長 (一)根生長特性 根的生長部位也有頂端分生組織,根的生長也具生長大周期。根也有頂端優勢。 (二)影響根生長的條件 1.光; 2.土壤阻力; 根在土壤中生長受阻力后會促進內源植物激素的合成。 3.土壤水分; 4.土壤溫度。 (三)根和地上部的相關 1.為什么必須根生長得好,地上部分才能很好地生長呢?(1)首先,地上部分生長所需要的水分和礦物質,主要是由根系供應的。 (2)根系對地上部分的生長還有其他重要作用。 根的傷流液中還有細胞分裂素,這說明根系可產生細胞分裂素供應地上部分; 根系還能合成植物堿等其他各種復雜的含氮化合物,煙草葉中的煙堿也是在根部合成后,才運送到葉子去的; 2.植物地上部分對根的生長也有促進作用。 3.在某些條件下,根和地上部分的生長也會相互抑制。 三、葉的生長 (一)葉的發生 葉原基—葉軸—葉片—葉柄 (二)影響葉生長的條件 葉片的大小主要決定于細胞數目,而細胞大小是次要因子。影響葉生長的條件如下: 1.礦質營養氮肥 2.水分 3.光照 4.溫度 5.植物激素 四、營養生長和生殖生長的相關 生殖器官生長所需的養料,大部分是由營養器官供應的。營養器官生長不好,生殖器官的生長自然也不會好。 營養器官和生殖器官生長之間也是有矛盾的,它表現在營養器官生長對生殖器官生長的抑制,和生殖器官生長對營養器官生長的抑制兩個方面。 當營養器官生長過旺,消耗較多養分,便會影響到生殖器官的生長。反過來,生殖器官生長同樣也影響營養器官生長。 第四節植物的運動 植物體的器官在空間可以產生位置移動,這就是植物的運動(movement)。 高等植物的運動可分為向性運動(tropic movement)和感性運動(nastic movement)。 向性運動是由光、重力等外界刺激而產生的,它的運動方向取決于外界的刺激方向。 感性運動是由外界刺激(如光暗轉變、觸摸等)或內部時間機制而引起的,外界刺激方向不能決定運動方向。 一、向性運動 1.向性運動包括三個步驟: (1)感受(感受到外界刺激); (2)傳導(將感受到的信息傳導到向性發生的細胞), (3)反應(接受信息后,彎曲生長)。 2.向性運動是生長引起的、不可逆的運動。 3.分類:向光性、向重力性、向化性、向水性等。 (-)向光性 1.向光性(phototropism) 植物隨光的方向而彎曲的能力,稱為向光性。 2.分類:正向光性、負向光性及橫向光性之分。一般來說,地上部器官具正向光性,根部為負向光性。 3.向光性在植物生活中具有重要的意義。 4.植物感受光的部位:莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長中的莖。 5.向光性與光能有關,而光能又與光照強度和時間有關。 6.向光性反應的光受體是什么?向光性的光受體是存在于質膜上的核黃素(riboflavin)。 7.向光性的原因: 一是生長素分布不均勻; 一是抑制物質分布不均勻。 (二)向重力性 1.向重力性就是植物在重力影響下,保持一定方向生長的特性。根順著重力方向向下生長,稱為正向重力性;莖背離重力方向向上生長,稱為負向重力性;地下莖則水平方向生長,稱為橫向重力性。 2.感受重力的細胞器是平衡石。植物的平衡石是指淀粉體,一個細胞內有4~12個淀粉體,每個淀份體外有一層膜,內有1~8個淀粉粒。 3.向重力性的機理——平衡石假說 4.意義: (三)向化性 1.向化性(chemotropism):是由某些化學物質在植物周圍分布不平均引起的生長。 2.植物根部生長的方向就有向化現象,它們是朝向肥料較多的土壤生長的。 3.應用:水稻深層施肥的目的之一,就是深施肥料,使稻根向深處生長,分布廣,吸收更多養分。 此外還有向水性(hydrotropism)。向水性是當土壤中水分分布不均勻時,根趨向較濕的地方的特性。 二、感性運動 1.感性運動方向和外界刺激方向無關。 2.感性運動是由生長著器官兩側或上下面生長不等引起的。 3.感性運動有兩類: (1)生長運動(growth movement),不可逆的細胞伸長,如偏上性運動等; (2)緊張性運動(turgor movement),由葉枕膨壓變化產生,是可逆性變化,如葉片感夜運動等。 (一)偏上性和偏下性 1.偏上性(epinasty):植物器官向下彎曲生長的現象。 2.偏下性(hyponasty):植物器官向上彎曲生長的現象。 3.原因:葉柄兩側生長素濃度的不同。 (二)感夜性 1.定義:許多植物的葉子(或小葉)白天高挺張開、晚上會合攏或下垂,這就是感夜性。 2.感夜運動的產生可能原因是: 葉片在白天合成許多生長素,主要運到葉柄下半側,K和CI也運輸到生長素濃度高的地方,水分就進入葉枕,細胞膨脹,導致葉片高挺。到晚上,生長素運輸量減少,進行相反反應,葉片就下垂。 3.植物之所以對光暗有反應,是因為光敏色素起作用,這種晝夜有內在節奏的變化是由生物鐘控制的。 (三)感熱性 1.植物對溫度變化起反應的感性運動,稱為感熱性(thermonasty)。 2. 意義: 使植物在適宜的溫度下進行授粉,并且保護花的內部免受不良條件的影響。 (四)感震性 1.由震動引起植物器官運動稱之為感震性。 2.含羞草葉子下垂的機理 3.震動刺激在含羞草中的傳遞 三、生理鐘 1.定義:在沒有晝夜變化和溫度變化的穩恒條件下,葉子的升起和下降運動的每一周期接近27h。 由于這個周期不正好是24h,而只接近這個數值,因此,這樣的周期叫做近似晝夜節律(circadian rhythm)。 2.生物節奏的幾個特性: 首先,節奏的引起必須有一個信號,而一旦節奏開始,在穩恒的條件下仍然繼續顯示。 其次,一旦節奏開始,就以大約24h的節奏自由的運行。 3.植物借助干生理鐘準確地進行測時過程。 第九章植物的生殖生理 在營養器官生長的基礎上,在適宜的外界條件下,植物就分化出生殖器官(花),最后結出果實。植物要在適宜開花的季節才能分化出花,而季節變化的主要特征是溫度高低和日照長短,植物開花就與溫度及日照長度有密切的關系。研究表明,春化作用和光周期是控制植物開花的兩種主要機制。春化作用是指植物需要經過低溫后才能開花.光周期是指植物在適合的日照長度才能開花。然而。要使植物從營養生長轉變為生殖生長,還需要經過幼年期,植株有一定營養體,才能開花。所以,幼年期、春化作用和光周期是控制植物開花的三個重要階段。 第一節 幼年期 1.幼年期(juvenility)是植物早期生長的階段。在此期間,任何處理都不能誘導開花。 2.植物必須達到一定年齡或經過一定時期的生長后,才能開花。許多植物完成幼年期后即轉入成熟開花期,在適宜環境中誘導開花。 3.幼年期時間長短因植物種類而異。 木本植物長于草本植物; 有的植物根本沒有幼年期,因為種子中已具備花原基。 一、幼年期的特征 1.幼年期和成熟期的區別 (1)形態特征: (2)生理特征 幼年期生長快,呼吸強,核酸代謝和蛋白質合成都快。 幼年期莖的切段易發根,可能與幼年期切條內合較多生長素有關。 2.植株從幼年期轉變為成年期是由莖基向頂端轉變,所以植株不同部位的成熟度不一樣。 3.植株一旦成熟非常穩定,除非經過有性生殖,重新進入幼年期。 4.在生產中的應用:扦插、嫁接 二、提早成熟 植株處于幼年期不能開花,所以要設法加速生長,迅速通過幼年期,或者設法減慢生長以提早開花。 提早開花,可能是長日照促進植物生長的緣故。 樹的大小決定幼年期長短。 內源赤霉素在幼年期轉變為成年期中起作用。 靠近地面的根對維持幼年期很重要。 第二節春化作用 一、春化作用的條件 1.春化作用(vernalization):低溫促使植物開花的作用,稱為春化作用。 2.措施:悶麥法、七九小麥。 3.各種植物春化所要求的溫度有所不同,有效溫度界于零度以下和10度之間。最適溫度是1-7度。 4.一般說來,冬性愈強,要求的春化溫度愈低,春化的天數也愈長。 5.一些長日植物的春化作用可被高溫(約30℃)或短日處理而消失。春化作用一旦完成,就非常穩定,高溫處理就不起作用。這種由另一條件消除春化的現象,稱為脫春化作用(devernalization)。 6影響春化的因素:糖、氧、水分 二、春化作用的時期、部位和刺激傳導 1.時期: (1)可在種子萌發或在植株生長的任何時期中進行; (2)少數植物只有在綠色幼苗長到一定大小,才能通過春化。 2.感受部位: 接受低溫影響的部位是莖尖生長點。只有正在分裂的細胞才具有春化能力。 證據:芹菜試驗 3.春化作用的刺激傳導 以春化素(vernalin)形式傳導。 三、春化作用的生理生化變化 1.春化處理的小麥種子呼吸速率升高; 2.在春化過程中核酸(特別是RNA)在體內含量增加,代謝加速,而且RNA性質也有所變化; 3.低溫處理的冬小麥種子中可溶性蛋白及游離氨基酸含量增加,其中脯氨酸增加較多; 4.春化處理作物體內赤霉素含量增加。 四、春化作用的機理 1.MeIchers-Lang假說:認為春化作用至少有兩個階段 第一個階段是春化作用的前作物在低溫下轉變成不穩定的中間產物(中間產物如在高溫下可被破壞或被鈍化); 第二個階段是在 20度下,中間產物轉變為熱穩定的物質,即春化作用的最終產物. 2.譚克輝將春化過程依次分為5個分過程: (1)初期以旺盛的氧化及氧化磷酸化為主的過程; (2)以脫氫酶活性逐漸占優勢的代謝過程; (3)與核酸代謝密切相關的過程; (4)與蛋白質代謝密切相關的過程; (5)低溫誘導末期及其穩定時期。 第三節光周期 1.光周期(photoperiod): 在一天之中,白天和黑夜的相對長度,稱為光周期。 2.對多數植物來說,特別是一年生和二年生植物,當同一種植物生長在特定的緯度的時候,每年都大約在相同的日子開花。 3.植物對于白天和黑夜的相對長度的反應,稱為光周期現象(photoperiodism)。 一、光周期反應類型 1.光周期反應類型可分為三種 短日植物(short-day plant): 長日植物(long-day plant): 日中性植物(intermediate-day plant): 2.臨界日長(critical daylenth):指誘導短日植物開花所需的最長日照時數,或誘導長日植物開花所需的最短日照時數。不同植物臨界日長不一。 3.臨界暗期(critical dark period):在晝夜周期中短日植物能夠開花所必需的最短暗期長度,或長日植物能夠開花所必需的最長暗期長度。 4.長短日植物(LSDP):經短日照完成花誘導后,再在長日照條件下形成花器官的植物; 5.短長日植物(SLDP):經長日照完成花誘導后,再在短日照條件下形成花器官的植物。 6.植物開花究竟決定于日長或夜長? 7.不同緯度地球表面一年中光周期的變化與植物的適應性。 8.春化作用與光周期有相互作用。 二、光周期刺激的感受和傳導 1.感受光周期刺激的部位是 葉子。 通常植物生長到一定程度后,才有可能接受光周期的誘導。 不同植物開始對光周期敏感的年齡不同,年齡越大,光周期誘導的時間也越短。 2.誘導開花部位是莖尖端的生長點 因此,由葉中產生的開花刺激物必定有一個傳導問題。嫁接試驗即可證明。 3.兩種光周期反應的植物所產生的開花刺激物,沒有什么區別。 4.運輸途徑主要是韌皮部。 三、光周期誘導 1.光周期誘導(photoperiodic induction):植物只需要一定時間適宜的光周期處理,以后即使處于不適宜的光周期下,仍然可以長期保持刺激的效果,即花的分化不出現在適宜的光周期處理的當時,而是在處理后若干天,這種現象稱為光周期誘導。 2.光周期誘導所需的光周期處理天數,因植物種類而異。 3.每種植物光周期誘導需要的天數隨植物的年齡以及環境條件,特別是溫度、光強及日照的長度而定。 四、光對暗期中斷 1.在自然條件下,光周期誘導所要求的光照強度是很微弱的,遠遠低于光合作用所需要的光照強度。 2. 一般認為光周期誘導的光照強度約在50~100lX,但不同植物甚至品種的反應亦不同。 3.短日植物應該稱為長夜植物,它的開花決定于暗期的長度,而不決定于光期時間的長度。 4.無論是抑制短日植物開花,還是誘導長日植物開花,都是紅光最有效。 5.如果在紅光照過之后立即再照以遠紅光,就不能發生夜間斷(night break)的作用,也就是被遠紅光的作用所抵消。在植物的花誘導上,也有著光敏色素的參與。 五、光敏色素與花誘導 (一)花誘導的作用光譜 作用光譜曲線:在暗期間斷試驗中,如果在暗期中間用各種單色光對植物進行閃光處理。幾天之后,開始觀察花原基的發生。根據達到同樣開花水平(如和對照相比抑制50%)所需的不同波長光的能量,繪出的光譜曲線。 阻止短日植物(大豆和蒼耳)開花的作用光譜和促進長日植物(各大麥)開花的作用光譜很相似。 紅光對植物開花最有效,藍光效果很差。 (二)光敏色素與誘導開花 1.短日植物的開花誘導要求是暗期的前期“高Pfr反應”,后期是“低Pfr反應”。 2.長日植物在暗期前期是“低Pfr反應”,后期是“高Pfr反應”。 綜上所述,短日植物和長日植物對日長的本質區別,似乎在于暗期的前期。短日植物在暗期的前期是高Pfr水平,然后轉變為低Pfr水平,長日植物暗期的前期是低P fr水平,后期是高Pfr水平。 六、光周期誘導開花的機理 (-)成花素假說 1.適宜的光周期下,植物的葉中形成開花的刺激物,可以從一株植物傳遞到另一株植物。這種物質被認為是一種激素,即成花素。 2.近年來,業已確定赤霉素對某些長日植物(如天仙子、金光菊、黑眼菊)可代替光照條件,而在非誘導的短日條件下開花。對某些冬性長田植物(如胡蘿卜、甘藍)又可代替低溫,即不經春化即可開花。 3.也證明這些植物經過誘導之后,內源的赤霉素含量都有所增加。因此,使人很容易聯想到赤霉素和誘導植物開花有關。 4.赤霉素還不是開花激素: 首先,在長日照的作用下,花原基的分化和莖的伸長是同時發生的,而在赤霉素誘導的作用下,莖的伸長在花原基分化之前; 其次,赤霉素不能促進短日植物在非誘導條件下開花。 5.激素假說:假定成花素(即誘導開花的激素)是由形成莖所必需的赤霉素和形成花所必需的開花素兩組具有活力的物質組成。植物體內存在赤霉素和開花素,才能開花。 6.中性植物本身具有赤霉素和開花素,所以,不論在長、短日照條件下都能開花。 7.長日植物在長日條件下,短日植物在短日條件下,都具有赤霉素和開花素,所以,都可以開花。 8.赤霉素限制長日植物開花,而開花素限制短日植物開花。 (二)光敏色素假說 1.內容:光敏色素會活化某些特定的基因,促進參與新的蛋白質或酶。 2.證據: (1)許多試驗證實,在光周期誘導下,葉片中的核酸(主要是RNA)和蛋白質都發生了不同程度的變化,說明這些物質有可能參與開花的誘導過程。 (2)試驗表明,紅光照射后提高子葉的NAD P含量,遠紅光則降低紅光反應,減少NAD P含量;同時證實從Pfr促進NAD激酶活性 可見 Pfr作用與NAD P合成或分解有關。 (3)也有實驗證明, Pfr很可能使膜蛋白質結構發生變化,導致膜透性改變,從而引起一系列變化。 (三)碳氮比理論 1.內容:凡是C/N較大時,則開花,反之,C/N較小,則延遲開花或不開花。 2.證據: 果樹栽培上,利用刀砍傷或用絞縊樹皮以使C/N加大,促使早開花結果。 作物栽培上施用大量氮肥,會重C/N變小,延遲作物的開花,使作物晚熟。 3.應注意的是,Klebs進行研究時所用的植物,都是長日植物或者是中性植物,而沒有短日植物。 4.可以認為只有適當的C/N比,才能保證花器官正常形成的需要,使能順利地開花。 七、春化和光周期理論在農業上的應用 (一)春化處理 提早成熟 冬作春播 加速育種。 (二)控制開花 鮮花適時供應 (三)引種 “短南北移遲”,其余可推導 第四節 花器官形成的生理 一、花分化初期莖生長點的形態及生理變化 1.花分化時生長錐的表面積都變大。 2.主要形態和生理變化: (1)生長錐的表面一層或數層細胞分裂加速,細胞小而細胞質濃,而中部的一些細胞則分裂減慢,細胞變大,細胞質稀薄,有的出現了液泡。 (2)生長錐表面的細胞具有較高的蛋白質和RNA含量。 說明花的分化是與DNA-RNA-蛋白質系統活化有關。 (3)由于表層的分生細胞的迅速分裂,使生長錐表面出現皺折,在原來形成葉原基的地方形成花原基,在花原基上再分化出花的各部分的原基。 二、花器官形成所需的條件 在植物的成花過程中,花的誘導和花器官形成是兩個過程。 影響花器官形成的內外條件: (-)氣象條件 1.光:照光時間越長,光強度越大,對花形成愈有利。 2.溫度。 (二)栽培條件 1.水分; 2.肥料; 3.栽培密度。 (三)生理條件 1.體內有機物養分充足與否,是決定花器官形成好壞的主要條件, 2.在營養生長和生殖生長之間有養分分配問題,在同一花序的小花之間也有這個問題。 強勢花、弱勢花。 三、植物性別的分化 (一)雌雄個體的代謝差異 1.雌株處于較還原狀態,雄株處于相對氧化狀態; 2.多數雄株組織的呼吸速率大干雌株的; 3.多數雄株的過氧化氫酶活性也比雌株高。 (二)外界條件對植物性別形成的影響 1.光周期:短日照促使短日植物多開雌花,長日植物多開雄花。 2.糖氮比值低時,將提高雌花分化的百分數。 3.土壤條件對植物性別分化比較明顯。 4.植物激素對花的性別分化也有影響。 5.傷害也可使雄株轉變為雌株。 第五節 受精生理 一、花粉壽命與貯藏 1.花粉壽命:花粉離開母體后,維持能授粉能力的時間長短。不同種類植物的花粉生活力有很大的差異。 2.影響花粉壽命的條件: (1)濕度 (2)溫度 (3)空氣中二氧化碳和氧的含量 (4)光線對花粉的貯存也有影響,一般以遮蔭或在黑暗處貯存較好。 3.粉貯存期生活力逐漸降低的原因 貯藏物質消耗過多、酶活性下降和水分過度缺乏。泛酸減少。 二、柱頭的生活能力 雌蕊柱頭承受花粉能力持續時間長短,主要與柱頭的生活能力有關。 柱頭的生活能力一般都能持續一個時期,具體時間長短則因植物的種類而異。 在作物雜交育種過程中,需要了解柱頭的生活能力,什么時候開始,什么時候最強,什么時候喪失能力,為授粉工作提供科學根據,以便提高制種的產量和質量。 一個雄穗上住頭喪失生活能力的順序,和花柱在穗軸上發生的先后是一致的,即穗中、下部先喪失,頂端后喪失。 三、外界條件對授粉的影響 (一)溫度 水稻抽穗開花期的最適溫度是30~35℃。 (二)濕度 水稻開花的最適濕度是70一80%,否則也影響授粉。 (三)風 對風媒花的授粉也有較大影響,無風或大風都不利于作物授粉。 (四)土壤中的肥料 四、花粉和柱頭的相互“識別” 1.識別反應決定于花粉壁中蛋白質和柱頭乳突細胞表面的蛋白質表膜之間的相互關系。 2.識別過程:當花粉受到潮濕時,外壁蛋白迅速釋放。因此,花粉的識別物質是外壁蛋白。而雌蕊的識別感受器是柱頭表面的親水的蛋白質表膜(pellicle)具粘性,易捕捉花粉。 (1)當種內進行雜交時,親和性花粉釋放出外壁蛋白并擴散入柱頭表面,與柱頭表層感受器——蛋白質表膜相互作用,相互“認識”。如認可,花粉管便萌發穿過柱頭,直至受精。 (2)如果是遠緣雜交,不親和性花粉的外壁蛋白和柱頭表面的蛋白質表膜不相認識,相互拒絕,花粉管生長受阻,不能穿入柱頭;而柱頭乳突細胞也產生胼胝質,阻礙花粉管穿入,而且花粉管尖端也被胼胝質封閉,使受精失。 3.意義:花粉與柱頭的相互識別的機能,是植物在長期進化過程中形成的,保證物種穩定與繁衍。 4.克服不親和性的方法之一—混合花粉授粉法。 方法是接生活的不親和性花粉的同時,混合一些殺死的親和的花粉。親和的花粉可使柱頭不能識別不親和的花粉,被稱為蒙導花粉。 五、花粉的萌發和花粉管的伸長 1.花粉落在雌蕊的柱頭上,受到柱頭分泌物的刺激,開始吸水萌發;ǚ壑泻械矸酆椭镜群蠛,水勢較低,于是便從柱頭吸水,花粉內壁便通過萌發孔向外突出,形成花粉管。 2.生理生化變化:花粉萌發時,酶的活性加強,其中磷酸化酶、淀粉酶、轉化酶等活性劇烈增強,有時甚至比原來高6倍之多;ǚ勖劝l時,呼吸速率劇增,蛋白質合成也加快。 3.花粉管的生長是由它的尖端延伸,這種延伸是由花粉管內膨壓推動的。 4.花粉的萌發有群體效應 5.花粉向胚囊定向生長的原因:花粉管的向化性運動。 六、受精前后雌蕊的代謝變化 1.花粉中不斷向花柱分泌各種酶類 雌蕊組織中的糖類和蛋白質的代謝作用都在加強 呼吸作用也在加強 授粉后雌蕊組織的吸收水分和無機鹽的能力也都在增強。 2.授粉后雌蕊中的生長素含量大大增加 (1)花粉含有生長素有關。 (2)主要是花粉中含有使色氨酸轉變成吲哚乙酸酶體系,花粉管在生長過程中,能將這些酶分泌到雌蕊組織,因此,引起花柱和子房形成大量生長素。 隨著花粉管的伸長,雌蕊各部分生長素不同時間雌蕊組織各部分量高峰按花枝頂端、花柱基部和子房的順序出的生長素含量變化現。 3.卵細胞受精前處于休眠狀態,受精后受到激活,呼吸速率也伴隨著發生變化。 4.受精引起子房代謝劇烈變化的原因之一,是子房的生長素含量迅速增加。大量生長素“吸引”營養器官的養料集中運到生殖器官。 第十章植物的成熟和衰老生理 植物受精后各部分發育目標: 受精卵發育成胚; 胚珠發育成種子; 子房壁發育成果皮; 子房發育形成果實。 第一節種子成熟時的生理生化變化 種子的成熟過程,實質上就是胚從小長大,以及營養物質在種子中變化和積累的過程。 種子成熟期間的物質變化,大體上和種子萌發時的變化相反,植株營養器官的養料,以可溶性的低分子化合物狀態(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式)運往種子,在種子中逐漸轉化為不溶性的高分子化合物(如淀粉、蛋白質和脂肪等),并且積累起來。 一、主要有機物的變化 1.淀粉的合成: 淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主導作用。 增強淀粉磷酸化酶活性的條件如下: (1)淀粉磷酸化酶的最適PH值是6.5; ( 2)該酶活性最適溫度是26~46度; (3)磷酸含量要適當。 磷酸供給過多會影響淀粉合成速度,過少不利于糖的運輸。 2.蛋白質的合成:總氮變化不大,非蛋白質態氮不斷下降,蛋白質氮的含量不斷增加。 3.脂肪的形成:脂肪是由糖類轉化而來的。 油脂形成有兩個特點: (1)成熟期所形成的大量游離脂肪酸,隨著種子的成熟,游離脂肪酸逐漸合成復雜的油脂。 (2)種子成熟時先形成飽和脂肪酸,然后,由飽和脂肪酸變為不飽和脂肪酸, 碘值 總之,在種子成熟過程中,可溶性糖類轉化為不溶性糖類,非蛋白質氮轉變為蛋白質,而脂肪則是由糖類轉化而來的。 二、其他生理變化 1.呼吸速率: 有機物積累迅速時,呼吸作用也旺盛,種子接近成熟時,呼吸作用逐漸降低。 2.激素變化: 首先出現的是玉米素,可能調節建成籽粒的細胞分裂過程,然后是赤霉素和生長素可能調節有機物向籽粒的運輸和積。此外,籽粒成熟期脫落酸大量增加,可能和籽粒的休眠有關。 3種子含水量: 與有機物的積累恰好相反,它是隨著種子的成熟而逐漸減少的。 三、外界條件對種子成熟和化學成分的影響 1.干燥與熱風 (1)造成籽粒瘦小,產量大減。 (2)干旱也可使籽粒的化學成分發生變化。風旱不實的種子中蛋白質的相對含量較高。 2.溫度 種子成熟期間,適當的低溫有利于油脂的累積。在油脂品質上,種子成熟時溫度較低而晝夜溫差大時,利于不飽和脂肪酸的形成;在相反的情形下,利于飽和脂肪酸的形成。 3.營養條件 氮肥、鉀肥、磷肥 第二節 果實成熟時的生理生化變化 肉質果實成熟時的生理生化變化。 一、果實的生長 1.肉質果實的生長也具有生長大周期,呈S型生長曲線; 2.但也有一些核果及某些非核果的生長曲線,則呈雙S型,即在生長的中期有一個緩慢期。這個時期正好是珠心和珠被生長停止,幼胚生長強烈的時期,這時核也正在變硬。 3.單性結實: (1)定義:不經受精作用而形成不含種子的果實的,稱為單性結實(parthenocarpy)。 (2)分類:單性結實有天然的單性結實和刺激性單性結實之分。 天然的單性結實:指不需要經過受精作用就產生無子果實的。同一種植物,無子種的子房中生長素含量較有子種的為高。 刺激性單性結實:指必需給以某種刺激才能產生無子果實。 (3)原因: 果實生長與受精后子房生長素含量增多有關。 二、呼吸驟變 1.當果實成熟到一定程度時,呼吸速率首先是降低,然后突然增高,最后又下降,此時果實使進入完全成熟。這個呼吸高峰,便稱為呼吸驟變(respiratory climacteric)。 2.具呼吸驟變的驟變型果實有:蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜、忙果和鱷梨等;不具呼吸驟變的非驟變型集實有:橙、鳳梨、葡萄、草毒和檸檬等。 3.驟變型果實和非驟變型果實的主要區別 (1)前者含有復雜的貯藏物質(淀粉或脂肪),在摘果后達到完全可食狀態前,貯藏物質強烈水解,呼吸加強,而后者并不如此。 (2)驟變型果實成熟比較迅速,非驟變型果實成熟比較緩慢。 4.果實發生呼吸驟變的原因: 由于果實中產生乙烯的結果。乙烯可增加果皮細胞的透性,加強內部氧化過程,促進果實的呼吸作用,加速果實成熟。 5.后熟作用:出現呼吸驟變期間果實內部的變化稱為果實的后熟作用。 6.應用:以推遲或提早果實成熟。 控制氣體法延熟及人工催熟 三、肉質果實成熟色香味變化 1.果實變甜 呼吸驟變出現后,淀粉轉變為可溶性糖。 2.酸味減少 在成熟過程中,多數果實有機酸含量下降,因為有些有機酸轉變為糖,有些則由呼吸作用氧化成二氧化碳和水,有些則被K,Ca等所中和。 3.澀味消失 果實成熟時,單寧被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物,凝結成不溶于水的膠狀物質。 4.香味產生 果實成熟時產生一些具有香味的物質,主要是酯類,還有一些特殊的醛類等。 5.由硬變軟 果肉細胞壁中層的果膠質變為可溶性的果膠。 果肉細胞中的淀粉粒的消失(淀粉轉變為可溶性糖)。 6.色澤變艷 果皮中葉綠素被破壞喪失綠色,類胡蘿卜素仍較多存在,呈現黃色,或者由于形成花色素而呈現紅色。 肉質果實果肉的有機物的變化,明顯受溫度和濕度的影響。在夏涼多雨的條件下,果實中含酸量較多,而糖分則相對減少;而在陽光充足、氣溫較高及晝夜溫差較大的條件下,果實中含酸少而糖分較多。 四、果實成熟時蛋白質和激素的變化 1.果實成熟與蛋白質合成有關。 證據:蛋白質合成抑制劑抑制果實成熟。 2.在果實成熟過程中,生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯五類植物激素,都是有規律地參加到代謝反應中。 第三節 種子和延存器官的休眠 成熟種子或器官在合適的萌發條件下仍不萌發的現象,稱為休眠(dormancy)。 一、種子休眠的原因和破除 (一)種皮限制 1.原因:種皮不能透水或透水性弱;種皮不透氣;種皮大堅硬,胚不能突破種皮,也難以萌發。 2.破除:現在一般采用物理、化學方法來破壞種皮,使種皮透水透氣。 (二)種子未完成后熟 1.種子的后熟作用:有些種子的胚已經發育完全,但在適宜條件下也不能萌發它們一定要經過休眠,在胚內部發生某些生理生化變化,才能萌發。這些種子在休眠期內發生的生理生化過程,稱為后熟作用(after ripening)。 在后熟過程中,種子內的淀粉、蛋白質、脂肪等有機物的合成作用加強,呼吸減弱,酸度降低。經過后熟作用后,種皮透性增加,呼吸增強,有機物開始水解。 2.破除:這類種子必需經低溫處理,即用濕砂將種子分層堆積在低溫(5度左右)的地方1~3個月,經過后熟才能萌發。這種催芽的技術稱為層積處理(stratification)。 (三)胚未完全發育 (四)抑制物質的存在 有些植物的果實或種子存在抑制種子萌發的物質,以防止種子的萌發。 生長抑制劑抑制種子萌發有重要的生物學意義。 二、延存器官休眠的打破和延長 1.破除休眠: 用赤霉素破除休眠是當前最有效的方法。 曬種法效果也很好。 硫脲來破除馬鈴薯塊莖的休眠。 2.延長休眠: 萘乙酸甲酯粉劑處理 第四節植物的衰老 植物衰老(senescence)是指一個器官或整個植株生命功能逐漸衰退過程。 人根據植物生長習性,開花植物有兩類不同的衰老方式:一類是一生中能多次開花的植物;另一類是一生中只開一次花的植物。 一、衰老時的生理生化變化 (一)蛋白質顯著下降 原因有兩種可能:一是蛋白質合成能力減弱,一是蛋白質分解加快,兩者可能同時進行。 (二)核酸含量降低 衰老時RNA含量下降,是與RNA合成能力降低有關。也有認為是降解加快所致。 (三)光合速率下降 1.葉片衰老時葉綠體被破壞。 2.葉綠素含量迅速下降 3.蛋白水解酶活性增強的過程,核酮糖1,5-二磷酸羧化酶減少。 因此,認為在衰老的過程中,光合電子傳遞和光合磷酸化受作用受阻,所以光合速率下降。 (四)呼吸速率下降 在葉子衰老過程中,線粒體的變化不如葉綠體的那么大。 在衰老早期,線粒體體積變小,摺皺膨脹,數目減少,然而功能線粒體一直到衰老末期還是保留著。 葉片衰老時,呼吸速率迅速下降,后來又急劇上升,再迅速下降,似果實一樣,有呼吸驟變,這種現象和乙烯出現高峰有關,因為乙烯加速透性,呼吸加強。 衰老過程的呼吸商與正常呼吸的不同,這說明它利用的不是糖而是氨基酸。 此外,衰老時呼吸過程的氧化磷酸化逐步解偶聯,產生的ATP量也減少了,細胞中合成過程所需的能量不足,更促進衰老的發展。 二、影響衰老的外界條件 1.光 延緩葉片衰老是通過環式光合磷酸化而供給ATP,用于聚合物的再合成,或降低蛋白質、葉綠素和RNA的降解。 光敏色素在衰老過程中也起作用。 2.溫度 低溫和高溫都會加速葉片衰老。 3.水分 干旱促進蛋白質降解和提高呼吸速率,葉綠體片層結構破壞,光合磷酸化受抑制,光合速率下降。 4.營養 三、植物衰老的原因 (一)營養虧缺理論 1.生殖器官從其他器官獲得大量營養物質,致使其他器官缺乏營養而死亡,稱營養虧缺理論。 2.不能說明下列問題: (1)即使供給已開花結實植株充分養料,也無法使植株免于衰老; (2)雌雄異株的大麻和菠菜,在雄株開雄花后,不能給實,談不上積集營養體養分,但維株仍然衰老死亡。 (二)植物激素調控理論 1.理論:植物激素調控理論認為,單捻植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。 2.兩種解釋: (1)植株營養生長時,根系合成的細胞分裂素運到葉片,促使葉片蛋白質合成,推遲植株衰老。但是植株開花結實時,一方面是根系合成細胞分裂素數量減少,葉片得不到足夠的細胞分裂素; 另一方面是花和果實內細胞分裂素含量增大,成為植株代謝旺盛的生長中心,促使葉片的養料運問果實,這就是葉片缺乏細胞分裂素導致葉片衰老的原因。 (2)花或種子中形成促進衰老的激素(脫落酸和乙烯),運到植株營養器官所致。衰老來源于籽粒本身,而不是由根部造成的。 一般來說,細胞分裂素和赤霉素等可延緩葉片衰老,而脫落酸和乙烯等則促進葉片衰老。 生產上用芐基腺瞟吟(BA)延緩果蔬和食用菌的衰老,用乙烯利催熟香蕉、番茄、棉鈴等。 第五節植物器官的脫落 脫落(abscission)是指植物細胞組織或器官與植物體分離的過程。 植物器官脫落是植物自我調節的手段。 是植物對外界環境的一種適應。 一、環境因子對脫落的影響 (一)溫度 溫度過高和過低都會加速器官脫落。 (二)水分 通常季節性的干旱會使樹木落葉。 (三)光照 光照不足,器官容易脫落。 (四)氧 (五)礦質營養 氮素含量高時,生長素也較多,葉片不易脫落。缺鈣的植株的營養器官很容易脫落。 二、脫落時細胞及生化變化 (一)離區的解剖 離區分為離層和保護層兩部分。 (二)脫落時細胞的變化 1.RNA含量增加,內質網增多,高爾基體和小泡都增多。 2.小泡聚積在質膜,釋放出酶到細胞壁和中膠層。 3.細胞壁和中膠層分解并膨大,以中膠層最為明顯。 (三)脫落的生物化學 主要是水解離層的細胞壁和中膠層,使細胞分離,成為離層;促使細胞壁物質的合成和沉積,保護分離的斷面,形成保護層。 在脫落發生之前,植物葉片或果實內植物激素含量發生變化,在激素信號的作用下,離區內合成RNA,翻譯成蛋白質(酶),呼吸加強,提供上述變化的能量,因此脫落是一個需氧過程。 脫落主要酶類: 1.纖維素酶: 纖維素酶定位在離層,該酶在脫落過程中可能扮演主要角色。PI酸性和PI堿性纖維素酶,前者與細胞壁木質化關系密切,受IAA控制,后者與細胞壁分解關系密切,受乙烯控制。 2.果膠酶(pecLinase) 果膠甲酯酶(PME)或稱果膠酶,主要是催化水解果膠酸的甲酯鍵。其活性與脫落成負相關。 ( 2)聚半乳糖醛酸酶(PG),主要催化多聚半乳糖醛酸的糖醛鍵,生成半乳糖醛酸,其活性與脫落呈正相關。 三、脫落與植物激素 (-)生長素 “生長素梯度”學說(auxin gradient theory) 決定脫落的不是生長素絕對含量,而是相對濃度,即離層兩側生長素濃度梯度起著調節脫落的作用。當遠基端濃度高于近基端時,器官不脫落;當兩端濃度差異小或不存在時,器官脫落;當遠基端濃度低于近基端時,加速脫落。 (二)脫落酸 脫落酸能促進分解細胞壁酶的分泌,也能抑制葉柄內生長素的傳導,所以促進器官脫落。短日照有利于脫落酸的合成,這正是說明短日照成為葉片脫落的環境信號的原因。 (三)乙烯 1.乙烯含量與脫落有密切關系。 乙烯引起脫落的機理,可能有兩方面的作用: (1)誘導離區果膠酶和纖維素酶的合成,增加膜透性; (2)促使生長素鈍化和抑制生長素向離區輸導,使離區生長素含量少。 2.赤霉素和細胞分裂素也影響脫落,不過都不是直接的。 3.脫落的關鍵是果膠和胞壁等物質和可溶性糖之間的平衡。 4.;ū9拇胧 (1)改善營養條件,使花果得到足夠的光合產物。 (2)應用植物生長調節劑

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